Вид и его критерии
Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиоло-гическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.
Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.
Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, лю-пиновый, горный.
Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих навсей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.)
Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.
Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синан-тропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.
Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоид-ное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.
Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглю-комутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.
Популяция — элементарная единица эволюции
Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.
Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции
38. Видообразование. Результаты эволюции.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.
При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на голове, крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.
Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.
Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.
Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.
Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора
Основные результаты эволюции по Ч.Дарвину
Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками.
Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов к условиям среды, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровительственной окраски, делающей их менее заметными в местах обитания: ночные бабочки имеют окраску тела, соответствующую поверхности, на которой они проводят день; самки открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик) имеют окраску оперения, почти не отличимую от окружающего фона; на Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет (куропатки, медведи) и т. д. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные виды). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен (например, у хомяка брюшко имеет яркую окраску). Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из них имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.). Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, рассеиванию плодов и семян. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях.
Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань — аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.
Другой важный результат эволюции — нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая диф-ференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофи-зиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособление которых к условиям среды идет через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не вызывает ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.
39. Макроэволюция, ее доказательства.