Бесполое размножение

Дата: 2025-05-21; Просмотры: 4

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Скачать

Бесполое размножение характеризуется тем, что дочерние клетки по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичны родительским. Бесполое размножение осуществляется с помощью отдельных (бесполых) клеток (различные способы деления, спорообразование), из которых образуются дочерние клетки или развиваются многоклеточные организмы.

Вегетативное размножение обеспечивается отделением от материнского многоклеточного организма многоклеточных участков (корня, листа, побега, черенка, отводка, а также видоизмененного подземного побега — клубня, луковицы, корневища у растений и участков тела, «почек» — У животных).

Биологическое значение бесполого и вегетативного размножения в том, что за короткий период можно значительно увеличить численность вида.

Половое размножение

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями через особые гаплоидные половые клетки — гаметы.

Гаметогенез — процесс образования гамет.

Половое размножение существует почти у всех растений и животных. Созревшие высокоспециализированные половые клетки — гаметы: женские — яйцеклетки, мужские — сперматозоиды — при слиянии образуют зиготу, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь производит гаметы, дающие начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.

Митоз и мейоз

Гаметы формируются, из диплоидных клеток путем специального типа клеточного деления — мейоза.

Процесс мейоза состоит из двух последовательных делений — мейоза и мейоза.

Ход мейоза
Фазы	Процессы
Первое деление мейоза
Профаза I	Спаривание гомологичных хромосом (одна из них — материнская, другая — отцовская). Образование аппарата деления. Набор хромосом n
Метафаза I	Расположение гомологичных хромосом по экватору, n хромосом
Анафаза I	Разделение пар хромосом (состоящих из двух хроматид) и перемещение их к полюсам
Телофаза I	Образование дочерних клеток Набор хромосом n
Второе деление мейоза
Профаза II	Возникшие в телофазе I дочерние клетки проходят митотическое деление
Метафаза II Анафаза II	Центромеры делятся, хроматиды хромосом обеих дочерних клеток расходятся к полюсам. Набор хромосом n
Телофаза II	Образование четырех гаплоидных ядер или клеток (образование спор у мхов и папоротников)

Главная особенность мейоза заключается в уменьшении числа хромосом в 2 раза.

Сравнивая митоз и мейоз» можно отметить следующее их сходство и отличие:

В процессе формирования половых клеток у животных уменьшение числа хромосом происходит на последнем этапе овогенеза и сперматогенеза (образования женских и мужских половых клеток).

Сливаясь, гаметы образуют зиготу (оплодотворенную яйцеклетку), которая несет задатки обоих родителей, благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. В этом заключается преимущество полового размножения над бесполым.

Разновидности размножения

Разновидностью полового размножения являются партеногенез (от лат. «партенос» — девственница + гр. «генезис» — рождение), при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки (у пчел). Конъюгация — две особи сближаются и обмениваются наследственным материалом (инфузория).

Копуляция — слияние в одну двух равных по размерам клеток (колониальные жгутиковые и др.)

У высших растений мейоз осуществляется не при формировании гамет, а на более раннем этапе развития — при образовании спор (у покрытосеменных — при образовании пыльцы и зародышевого мешка).

Для покрытосеменных растений характер процесс двойного оплодотворения, открытый С. Г. Навашиным в 1898 г.

Особенность оплодотворения у цветковых растений в отличие от животных состоит в том, что в нем участвует не один, а два спермин, в связи с чем оно получило название двойного оплодотворения. Сущность его заключается в том, что один сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а второй — с центральной диплоидной клеткой, из которой дальше развивается эндосперм.

В природе широко распространено размножение с чередованием полового и бесполого поколений у растений и некоторых животных (кишечнополостные). Этот тип размножения подробно описан в первой части пособия.

13. Митоз, морфологическая и генетическая характеристика фаз. Биологическое значение митооза.

Митоз (от древнегреч. «митос» – нить) является универсальным способом деления эукариотических клеток. Иногда митоз называют непрямым делением.

Митоз включает кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). Кариокинез включает ряд фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза – первая фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается, и хромосомы выходят в цитоплазму.

Метафаза. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления (ахроматиновое веретено) и центриоли или иные центры организации микротрубочек. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку.

В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Каждая хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид. Обе хроматиды совершенно идентичны. В основе каждой хроматиды лежит одна молекула ДНК. Конечные участки хроматид называются теломеры. Хроматиды связаны между собой в области первичной перетяжки, которая называется центромера.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки – центромеры. Обе хроматиды несут совершенно идентичный набор генов (разумеется, при отсутствии мутаций). Центромера делит хромосому на два плеча: короткое – р и длинное – q (это номенклатура хромосом человека; у мушки дрозофилы различают плечи L – левое и R – правое).

Анафаза. Происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп расходятся к полюсам клетки.

Телофаза. Веретено деления разрушается. Хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру. Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2c.

Телофаза (окончание кариокинеза) сопровождается цитокинезом. В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем перешнуровывания клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза.

Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки; хромосомы в большинстве случаев не видны. Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (обозначается символом G1 – «джи-один»), синтетическую (S – «эс») и постсинтетическую (G2 – «джи-два»).

На пресинтетической стадии в основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в диплоидной клетке на этой стадии обозначается символом 2с. Клетка активно растет.

На синтетической стадии происходит репликация ДНК. Параллельно удваиваются центриоли (если они имеются).

На постсинтетической стадии репликация ДНК уже завершена. В состав каждой хромосомы входит две двуспиральные молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. На этой стадии количество ДНК в диплоидной клетке обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки. После этого вновь происходит митоз.

Таким образом, митоз – это циклический (повторяющийся) процесс, важнейшим моментом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние хромосомы и их распределение по двум вновь образующимся клеткам. Интервал между завершением митоза в исходной клетке и завершением митоза в ее дочерней клетке называется клеточный цикл. Полный клеточный цикл включает интерфазу и собственно митоз.

Биологическое значение митоза. В ходе митоза образуется две клетки с идентичными хромосомными наборами. При митозе полностью сохраняется объем и качество исходной наследственной информации. Успех митоза не зависит от числа хромосом в клетках. Поэтому именно митоз является основой индивидуального развития многоклеточных организмов. Кроме того, митоз является цитологической основой вегетативного размножения у грибов и растений и бесполого размножения у животных.

15. мейоз, 1 и 2 деление мейоза. Биологическое значение мейоза

При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы.

Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому.

Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления — мейоза.

Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр (рис. 1).

В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками — кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).

В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна — число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы — образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома — две хроматиды (1n2хр).

Интеркинез — короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.

Рис. 1. Схема мейоза (показана одна пара гомологичных хромосом). Мейоз I: 1, 2, 3. 4. 5 — профаза; 6 —метафаза; 7 — анафаза; 8 — телофаза; 9 — интеркинез. Мейоз II; 10 —метафаза; II —анафаза; 12 — дочерние клетки.

В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II — случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.

Биологическое значение мейоза:

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 2 и 3).

Рис. 2. Схема гаметогенеза: à — сперматогенез; á — овогенез

Рис. 3. Схема, иллюстрирующая механизм сохранения диплоидного набора хромосом при половом размножении

16. Оплодотворение у растений и животных. Двойное оплодотворение у покрытосемянных

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения происходит в несколько этапов:

1)проникновение сперматозоида в яйцо

2)слияние гаплоидных ядер обоих гамет с образованием диплоидной клетки зиготы

3)активизация её к дроблению и дальнейшему развитию.

Неоплодотворённая яйцеклетка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ей от неблагоприятных условий. Сперматозоид активно передвигаются в жидкости к яйцеклетке при помощи жгутика(хвостика). Когда он достигает яйцеклетки, то начинает с помощью особых ферментов "сверлить" оболочку яйцеклетки. После того, как оно проникает в яйцеклетку, её оболочка приобретает свойства, которые препядствуют доступу других сперматозойдов. Это обеспечивает слияние одного сперматозоида с ядром яйцеклетки. В результате слияния образуется зигота(оплодотворённая яйцеклетка) содержащая диплоидный набор хромосом.

Оплодотворение у растений

Гаплоидное ядро пыльцевого зерна делится на два ядра - вегетативное и генеративное. В это время пыльцевое зерно попадает на рыльце пестикаи, образуя пыльцевую трубку, прорастает по направлению к завязи.В завязи находится зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых яйцеклетка. В пыльцевой трубке генеративное ядро делится ещё раз, образуя два спермия. Один из них сливается с ядром яйцеклетки в результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Из неё впоследствии развивается зародыш семени - будущее растение. А другой спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки. В результате образуется триплоидный эндосперм, т. е. содержащий три набора хромосом. В клетках такого эндосперма содержится запас питательных веществ, неоходимых для развития зародыша растения. Этот процесс называют двойным оплодотворением.

Двойное оплодотворение

Перевод

Двойное оплодотворение

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия (См. Спермии) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш, из центральной клетки — Эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое — ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза), в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность); у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. — Ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.— Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И . Д . Романов .

Двойное оплодотворение; 1 — у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) — с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 — у подсолнечника: а — пыльцевая трубка; б — синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в — яйцеклетка; г — спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д — центральная клетка; е — второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.

17. Половое размножение организмов. Развитие половых клеток

При половом размножении каждое следующее поколение возникает в результате слияния двух специализированных клеток — гамет. Гаметы возникают в специальных органах родительских особей, мужской и женской. Сущность полового размножения заключается в слиянии генетической информации родителей, благодаря чему генетическое разнообразие в потомстве увеличивается, а значит, растет и жизнеспособность по сравнению с родительской.

По-видимому, исторически более древние обоеполые животные — гермафродиты, такие, как кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, некоторые моллюски. Но в ходе эволюции стали преобладать раздельнополые виды. Иногда при половом процессе две особи просто обмениваются генетическим материалом. Число особей при этом не увеличивается, однако в результате каждая из них получает новый генетический материал. Так, например, происходит половой процесс у инфузорий.

Половые клетки — гаметы формируются у животных в половых железах; у самцов в семенниках образуются сперматозоиды, а у самок в яичниках — яйцеклетки.

Яйцеклетки неподвижны, обычно достигают крупных размеров и содержат запасы питательных веществ. Диаметр яйцеклетки млекопитающих около 0,1 мм; яйцеклетки рыб ( икринки) содержат больше питательных веществ и значительно крупнее. Еще крупнее яйцеклетки у птиц. Яйцеклетка курицы с питательными веществами — желтком имеет диаметр около 3 см (рис. 44). А самая большая яйцеклетка у сельдевой акулы — ее диаметр более 23 см!
Сперматозоиды очень малы и подвижны. У млекопитающих сперматозоид состоит из головки (ее длина около 5—10 мкм), шейки и хвостика (их общая длина около 60 мкм) (рис. 45). В головке расположено ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом. Цитоплазмы в головке очень мало. В шейке находятся небольшое число митозом, вырабатывающих энергию для движения сперматозоида, и центриоль, обеспечивающая колебания жгутика, лежащего вдоль оси хвостика.

Развитие половых клеток.

Процесс образования половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток называется гаметогенезом. В нем выделяют несколько стадий (рис. 46).

Первая стадия — период размножения.

В это время первичные половые клетки делятся митозом и их количество увеличивается. У самцов млекопитающих (в том числе и у человека) этот процесс идет с момента наступления половой зрелости до глубокой старости. А вот у самок млекопитающих, в том числе у женщин, первичные половые клеткп делятся только в период внутриутробного развития плода и до наступления полового созревания сохраняются в покое. Вторая стадия — период роста будущих гамет. Будущие сперматозоиды увеличиваются незначительно, ведь они очень малы, а вот будущие яйцеклетки увеличиваются во много раз.

Третья стадия формирования гамет — период созревания, или мейоз.

Мейоз — это особый вид деления клеток, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается в два раза. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом в клетках организма при половом размножении. Поясним на примере. В каждой клетке тела человека диплоидный набор хромосом (2п) равен 46. Новый человеческий :рганизм возникает в момент слияния яйцеклетки и сперматозоида. Для того чтобы в клетках будущего ребенка также было по 46 хромосом, необходимо, чтобы в яйцеклетке и сперматозоиде было по гаплоидному набору хромосом (1п), т. е. по 23 хромосомы.

Мейоз представляет собой два последовательных деления: мейоз I (первое деление) и мейоз II (второе деление). Перед первым делением, как и перед митозом, происходит удвоение хромосом в результате редупликации ДНК. Каждое из этих делений состоит из тех же фаз, что и митоз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 47). В профазу первого деления (профаза I) спирализованные хромосомы находят свою пару», т. е. гомологичную хромосому, и тесно с ней скручиваются. Этот процесс кратковременного соединения гомологичных хромосом получил название конъюгации. Во время конъюгации в гомологичных хромосомах могут происходить поперечные разрывы и хромосомы обмениваются одинаковыми участками. Это явление получило название перекреста хромосом (см. 3.8). После конъюгации гомологичные хромосомы расходятся и наступает метафаза I, во время которой в экваториальной плоскости располагаются нруг напротив друга гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Затем во время анафазы I к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, а не половинки хромосом — хроматиды, как во время митоза.

Затем следует короткая телофаза I, и сразу вслед за ней начинается мейоз II, т. е. второе деление мейоза, при котором делятся те две клетки, которые образовались при мейозе I. В метафазу II по экваторам этих двух клеток располагался вдвое меньше хромосом, чем в метафазу I. В анафазу II происходит расхождение к полюсам клеток дочерних хроматид, составлявших раньше единую хромосому. В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2п) образуется четыре гаплоидные клетки (1п).

Итак, сущность мейоза состоит в том, что после одного удвоения хромосом происходят два последовательных деления клетки и каждая половая клетка получает только п хромосом. Кроме того, при перекресте во время конъюгации в гам:етах возникают новые комбинации генов. У мужских особей все четыре гаплоидные клетки, образующиеся в результате мейоза, превращаются в сперматозоиды. При этом ядро будущего сперматозоида уменьшается, появляется жгутик, а митохондрии располагаются вокруг основания жгутика в шейке.

А вот при созревании яйцеклетки мейоз идет иначе: цитоплазма неравномерно распределяется между клетками, образующимися при мейозе. При этом только одна клетка из образовавшихся четырех получается полноценной и жизнеспособной, а три остальные дочерние клетки превращаются в так называемые направительные тельца.
Сперматозоидов в семенниках самцов созревает во много раз больше, чем яйцеклеток в яичниках самок. Например, у мужчины в течение всей жизни образуется 1010 сперматозоидов, тогда как у женщины — только 300—400 яйцеклеток

Развитие половых клеток

Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша. Этапы развития: описательный (Мальпиги, Вольф 17-18 вв), сравнительный (Мечников, Бэр 18-19вв), экспериментальный (Фогт, Ру 19-21вв). Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии:

1) оплодотворение и образование зиготы;

2) дробление и образование бластулы;

3) гаструляция;

4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов;

5) системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу.

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями:

1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В

2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление);

3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды;

4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Овогенез проходит три периода:

1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста;

2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле;

3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза:

1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета.

2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты.

3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид.

4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала.

5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой.

В хвосте различают:

1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками;

2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями;

3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой;

4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.

Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации.

Выделяют 4 типа:

1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка;

2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы;

3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180°;

4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

18. Индивидуальное развитие организмов. Этапы развития зародыша (