Тема 7.2 Устойчивость растений к неблагоприятным внешним воздействиям
Морозоустойчивость растений
Под морозоустойчивостью понимают способность растений переносить без вреда кратковременные заморозки и длительные зимние морозы, т. е. температуры ниже 0°. Повреждение растений морозами связано с замерзанием воды в межклетниках и обезвоживанием протоплазмы. При обезвоживании белки и другие макромолекулы, а также мембраны теряют водные чехлы своих гидратных оболочек, поэтому утрачивают структуру и не могут нормально функционировать. Нарушение структуры мембран приводит к утрате избирательной проницаемости и гибели клеток. Кроме того, образующиеся в межклетниках кристаллы льда оказывают на цитоплазму механическое давление.
Большинство растений умеренной зоны принадлежит к числу многолетних или озимых культур, поэтому их устойчивость основана преимущественно на выносливости клеток растений, т. е. способности в процессе адаптации перестраивать метаболизм, проходить закаливание. Физиологическая природа закаливания была раскрыта благодаря работам И. И. Туманова и его учеников. Способностью к закаливанию обладают не все растения - это наследуемое свойство. Растения южного происхождения не способны к закаливанию. Морозоустойчивые сорта отличаются от неморозоустойчивых именно способностью к закаливанию. Способность пройти процессы закаливания тесно связана с торможением ростовых процессов, с переходом растений в покоящееся состояние.
Процесс закаливания требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы.
Первая фаза закаливания осуществляется при пониженных плюсовых температурах (днем около 10 °C, ночью около 2 °С) и умеренной влажности. Особое значение в повышении устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаридов. Древесные растения образуют сахарозу за счет гидролиза запасных полисахаридов, в озимых - идет фотосинтез, поэтому требуется ясная погода. Пониженные ночные температуры снижают расход сахаров на дыхание. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многостороннее. Сахароза в растворенном состоянии снижает температуру замерзания и, следовательно, заметно уменьшает количество образовавшегося льда. Сахара образуют с белками гликопротеидные комплексы, в которых белки находятся в более устойчивом и функциональном менее активном состоянии. Это стабилизирует и сохраняет все клеточные структуры. Во время первой фазы закаливания происходит увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот в липидах мембран, что повышает их устойчивость. Уменьшается содержание способной замерзать свободной воды. Происходит процесс обособления цитоплазмы от клеточных стенок, что снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда.
Вторая фаза закаливания протекает при постепенном понижении отрицательных температур. Мороз помогает переносить низкие температуры. Продолжительность второй фазы закаливания от 2 недель до 1 месяца. В это время происходит постепенный выход воды из клеток и цитоплазма приобретает более уплотненную структуру. У древесных культур может остаться только 8-10% воды в клетке, остальная выходит в межклетники. В тканях озимых культур остается 30-40% воды, но она переходит в связанное состояние, т. е. увеличивается количество труднозамерзаемой воды. Закаливающей температурой считается та, которая еще не повреждает, но повышает устойчивость растений к более низкой. При оттепелях оводненность тканей повышается и резкое похолодание может быть губительным для клеток.
Контрольные вопросы
1. Что лежит в основе устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды?
2. Что такое закаливание?
3. В чем состоит избегание неблагоприятных условий у растений?
4. В какой период растения наиболее чувствительны к повреждающим действиям?
5. При каких условиях происходят первая и вторая стадии закаливания растений к морозу?
6. В чем состоит защитное действие сахаров?
7. Как влияет содержание свободной и связанной воды на морозоустойчивость растений?