Раздел 6. Неврология
Строение мозжечка.
Значение и функциональная деятельность элементов нервной системы
Координация физиологических и биохимических процессов в организме происходит посредством регуляторных систем: нервной и гуморальной. Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма – кровь, лимфу, тканевую жидкость, нервная регуляция – посредством нервных импульсов.
Главное назначение нервной системы заключается в обеспечении функционирования организма как единого целого через взаимосвязь между отдельными органами и их системами. Нервная система осуществляет восприятие и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и от внутренних органов.
Нервный механизм регуляции функций организма более совершенен, нежели гуморальный. Это, во-первых, объясняется быстротой распространения возбуждения по нервной системе (до 100–120 м/с), а во-вторых, тем, что нервные импульсы приходят непосредственно к определенным органам. Однако следует иметь в виду, что вся полнота и тонкость приспособления организма к окружающей среде осуществляются при взаимодействии и нервных, и гуморальных механизмов регуляции.
Общий план строения нервной системы. В нервной системе по функциональному и структурному принципу выделяют: периферическую и центральную нервную систему.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг расположен внутри мозгового отдела черепа, а спинной мозг – в позвоночном канале. На разрезе головного и спинного мозга различают участки темного цвета (серое вещество), образованные телами нервных клеток (нейронов), и белого цвета (белое вещество), состоящие из скоплений нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой.
Периферическая часть нервной системы состоит из нервов, например пучков нервных волокон, которые выходят за пределы головного и спинного мозга и направляются к различным органам тела. К ней также относят любые скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга, такие как нервные узлы, или ганглии.
Нейрон (от греч. neuron – нерв) – основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон – это сложно устроенная высокодифференцированная клетка нервной системы, функцией которой является восприятие раздражения, переработка раздражения и передача его к различным органам тела. Нейрон состоит из тела клетки, одного длинного маловетвящегося отростка – аксона и нескольких коротких ветвящихся отростков – дендритов.
Аксоны бывают различной длины: от нескольких сантиметров до 1–1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, образуя контакты со многими клетками.
Дендриты – короткие сильноветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов.
В различных отделах нервной системы тело нейрона может иметь различную величину (диаметром от 4 до 130 мк) и форму (звездчатую, округлую, многоугольную). Тело нейрона покрыто мембраной и содержит, как и все клетки, цитоплазму, ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть.
Возбуждение по дендритам передается от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а по аксону сигналы поступают к другим нейронам или рабочим органам. Установлено, что от 30 до 50 % нервных волокон передают информацию в центральную нервную систему от рецепторов. На дендритах имеются микроскопических размеров выросты, которые значительно увеличивают поверхность соприкосновения с другими нейронами.
Нервное волокно. За проведение нервных импульсов в организме отвечают нервные волокна. Нервные волокна бывают:
а) миелинизированные (мякотные); чувствительные и двигательные волокна этого типа входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, а также участвуют в деятельности вегетативной нервной системы;
б) немиелинизированные (безмякотные), принадлежат в основном симпатической нервной системе.
Миелин выполняет изолирующую функцию и имеет слегка желтоватый цвет, поэтому мякотные волокна выглядят светлыми. Миелиновая оболочка в мякотных нервах через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра – так называемые перехваты Ранвье.
Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друга только шванновскими клетками (миелоцитами).
Строение и функционирование спинного мозга
Спинной мозг представляет собой длинный тяж длиной (у взрослого человека) около 45 см. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу (в районе I–II поясничных позвонков) спинной мозг суживается и имеет форму конуса, переходящего в конечную нить. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщения. В центре спинного мозга проходит канал, идущий в головной мозг. Спинной мозг разделен двумя бороздами (передней и задней) на правую и левую половину.
Центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние и задние рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков. Серое вещество представлено скоплением нервных клеток, белое вещество состоит из нервных волокон. В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (центробежных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. В задних рогах расположены клетки промежуточных нейронов, осуществляющих связь между центростремительными и центробежными нейронами. Задний корешок образован волокнами чувствительных (центростремительных) клеток, тела которых располагаются в спинно-мозговых (межпозвоночных) узлах. Через задние чувствительные корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг. Через передние двигательные корешки возбуждение передается от спинного мозга к мышцам и другим органам.
В сером веществе боковых рогов спинного мозга располагаются вегетативные ядра симпатической нервной системы.
Основную массу белого вещества спинного мозга образуют нервные волокна проводящего пути спинного мозга. Эти пути обеспечивают связь между различными частями центральной нервной системы и образуют восходящие и нисходящие пути передачи импульсов.
Спинной мозг состоит из 31–33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 1–3 копчиковых. Из каждого сегмента выходят передние и задние корешки. Оба корешка по выходу из мозга сливаются и образуют спинно-мозговой нерв. От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. Спинно-мозговые нервы смешанные, они образованы центростремительными и центробежными волокнами. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.
Развитие спинного мозга. Развитие спинного мозга начинается раньше, чем развитие других отделов нервной системы. У эмбриона спинной мозг уже достигает значительных размеров, в то время как головной мозг находится на стадии мозговых пузырей.
На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, но затем позвоночный столб обгоняет рост спинного мозга, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка.
Длина спинного мозга у новорожденных составляет 14–16 см. Удвоение его длины происходит к 10 годам. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста четко выделяется преобладание передних рогов над задними. В школьные годы у детей наблюдается увеличение размеров нервных клеток спинного мозга.
Функции спинного мозга. Спинной мозг участвует в осуществлении сложных двигательных реакций организма. В этом заключается рефлекторная функция спинного мозга.
В сером веществе спинного мозга замыкаются рефлекторные пути многих двигательных реакций, например коленный рефлекс (при постукивании по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в области колена происходит разгибание голени в коленном суставе). Путь этого рефлекса проходит через II–IV поясничные сегменты спинного мозга. У детей на первых днях жизни коленный рефлекс вызывается очень легко, но проявляется он не в разгибании голени, а в сгибании. Это объясняется преобладанием тонуса мышц-сгибателей над разгибателями. У здоровых годовалых детей рефлекс возникает всегда, но выражен он слабее.
Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы, которые иннервируются черепными нервами. В спинном мозге расположены рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи, а также многие центры вегетативной нервной системы: рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена (эрекция) и извержения семени у мужчин (эякуляция).
Проводящая функция спинного мозга. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг через задние корешки, передаются по проводящим путям спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. В свою очередь, из вышележащих отделов центральной нервной системы через спинной мозг поступают импульсы, меняющие состояние скелетной мускулатуры и внутренних органов. Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующему влиянию вышележащих отделов центральной нервной системы.
Строение и функционирование головного мозга
В строении головного мозга выделяют три больших отдела: ствол, подкорковый отдел, кору больших полушарий. Ствол головного мозга образуют продолговатый, задний и средний мозг. В основание мозга выходят 12 пар черепных нервов.
Продолговатый мозг и мост (задний мозг). Продолговатый мозг является продолжением в полости черепа спинного мозга. Длина его – около 28 мм, ширина постепенно увеличивается и в самом широком месте достигает 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно переходит в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества, образующие ядра черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен варолиев мост.
От продолговатого мозга отходят корешки черепно-мозговых нервов: XII – подъязычный, XI – добавочный нерв, X – блуждающий нерв, IX – языкоглоточный нерв. Между продолговатым мозгом и мостом выходят корешки VII и VIII черепных нервов – лицевого и слухового. Из моста выходят корешки VI и V нервов – отводящего и тройничного.
В заднем мозге замыкаются пути многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание.
У новорожденного продолговатый мозг вместе с мостом весит около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого – 1,6 %). Ядра продолговатого мозга начинают формироваться во внутриутробном периоде развития и к моменту рождения уже сформированы. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.
Мозжечок. Позади продолговатого мозга и моста располагается мозжечок. Он имеет два полушария, соединенных червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору толщиной 1–2,5 мм. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством борозд.
Под корой мозжечка располагается белое вещество, внутри которого имеются четыре ядра серого вещества. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями мозжечка, а также образуют нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Ножки обеспечивают связь мозжечка с другими отделами мозга.
Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов, поэтому к нему приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Наличие обратной связи мозжечка и коры больших полушарий головного мозга дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения, а большим полушариям через мозжечок регулировать тонус скелетных мышц, координировать их сокращения. У человека с нарушениями или выпадением функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения рук и ног становятся резкими, нескоординированными; походка шаткая (напоминающая походку пьяного); наблюдается тремор конечностей и головы.
У новорожденных червь мозжечка развит лучше, чем сами полушария. Наиболее интенсивный рост мозжечка наблюдается в первый год жизни. Затем темпы развития его снижаются, и к 15 годам он достигает таких же размеров, как у взрослого человека.
Средний мозг. Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Полость среднего мозга представлена узким каналом – водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. В стенке мозгового водопровода находятся ядра III и IV черепных нервов – глазодвигательного и блокового. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.
В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красного ядра и черной субстанции. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры – первичными слуховыми центрами. С их помощью осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук (движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных). Черная субстанция обеспечивает координацию сложных актов глотания и жевания, регулирует тонкие движения пальцев рук (мелкомоторику) и др. Красное ядро также регулирует мышечный тонус.
Ретикулярная формация. По всему стволу мозга (от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно) располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных формы и типов, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под увеличением это образование напоминает сеть, поэтому оно получило название сетчатой, или ретикулярной, формации. В ретикулярной формации ствола мозга человека описано 48 отдельных ядер и клеточных групп.
При раздражении структур ретикулярной формации не отмечается никакой видимой реакции, однако изменяется возбудимость различных отделов центральной нервной системы. Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляются их взаимодействие и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.
По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий и поддерживает в ней бодрствующее состояние. Аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, образуя при этом восходящую ретикулярную активирующую систему. Причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, а другие идут прямо в кору. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна и импульсы, идущие от коры больших полушарий и регулирующие деятельность самой ретикулярной формации. Она также обладает высокой чувствительностью к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетилхолин.
Промежуточный мозг. Вместе с конечным мозгом, образованным корой и подкорковыми узлами, промежуточный мозг (зрительные бугры и подбугорная область) входит в состав переднего отдела мозга. Промежуточный мозг состоит из четырех частей, которые окружают полость третьего желудочка, – эпиталамуса, дорсального таламуса, вентрального таламуса и гипоталамуса.
Основную часть промежуточного мозга составляет таламус (зрительный бугор). Это крупное парное образование серого вещества яйцевидной формы. Серое вещество таламуса тонкими белыми прослойками разделено на три области: переднюю, медиальную и латеральную. Каждая область представляет собой скопление ядер. В зависимости от особенностей их влияния на активность клеток коры больших полушарий ядра принято разделять на две группы: специфические и неспецифические (или диффузные).
Специфические ядра таламуса благодаря своим волокнам достигают коры больших полушарий, где образуют ограниченное число синаптических связей. При их раздражении одиночными электрическими разрядами в соответствующих ограниченных областях коры быстро возникает ответная реакция, латентный период составляет всего 1–6 мс.
Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в различные участки коры больших полушарий. При раздражении неспецифических ядер ответная реакция возникает через 10–50 мс почти со всей поверхности коры, диффузно; при этом потенциалы в клетках коры имеют большой латентный период и колеблются волнообразно. Это реакция вовлечения.
Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (зрительные, слуховые, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей, от проприорецепторов, вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов)), кроме тех, которые поступают от обонятельных рецепторов, сначала поступают в ядра таламуса, а затем уже в кору головного мозга, где перерабатываются и получают эмоциональную окраску. Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий.
При поражении зрительных бугров происходит нарушение проявления эмоций, меняется характер ощущений: часто незначительные прикосновения к коже, звук или свет вызывают у больных приступы тяжелейших болей или, напротив, даже сильное болевое раздражение не чувствуется. Поэтому таламус считают высшим центром болевой чувствительности, однако в формировании болевых ощущений участвует и кора больших полушарий.
Гипоталамус примыкает к зрительному бугру снизу, отделяясь от него соответствующей бороздой. Его передней границей является хиазм зрительных нервов. Гипоталамус состоит из 32 пар ядер, которые объединяются в три группы: переднюю, среднюю и заднюю. С помощью нервных волокон гипоталамус сообщается с ретикулярной формацией ствола мозга, с гипофизом и с таламусом.
Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативных функций организма, он оказывает влияние как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции. В клетках ядер передней группы гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в гипофиз. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.
Существует связь гипоталамуса и надпочечников: возбуждение гипоталамуса вызывает секрецию адреналина и норадреналина. Таким образом, гипоталамус регулирует деятельность эндокринных желез. Гипоталамус также принимает участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.
Серый бугор (одно из крупных ядер гипоталамуса) участвует в регуляции функций обмена веществ и многих желез эндокринной системы. Разрушение серого бугра вызывает атрофию половых желез, а его длительное раздражение может привести к раннему половому созреванию, возникновению язв на коже, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки.
Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. У больных с нарушением функции подбугорья очень часто нарушен менструальный цикл, наблюдается половая слабость и др. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половых, пищевых, агрессивно-оборонительных). Гипоталамус регулирует сон и бодрствование.
Большая часть ядер зрительных бугров к моменту рождения хорошо развита. После рождения происходит только увеличение зрительных бугров в объеме за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон. Этот процесс продолжается до 13–15 лет.
У новорожденных дифференцировка ядер подбугровой области не завершена, и окончательное свое развитие она получает в период полового созревания.
Базальные ганглии. Внутри больших полушарий, между промежуточным мозгом и лобными долями, располагаются скопления серого вещества – так называемые базальные, или подкорковые, ганглии. Это три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар.
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходные клеточное строение и эмбриональное развитие. Их объединяют в единую структуру – полосатое тело. Филогенетически это новое образование впервые появляется у рептилий.
Бледный шар – более древнее образование, его можно найти уже у костистых рыб. Он осуществляет регуляцию сложных двигательных актов, таких как движения рук при ходьбе, сокращения мимической мускулатуры. У человека при нарушении функций бледного шара лицо становится маскообразным, походка замедлена, лишена содружественных движений рук, все движения затруднены.
Базальные ганглии связаны центростремительными путями с корой головного мозга, мозжечком, таламусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдаются беспрерывные движения конечностей и хорея (сильные, без всякого порядка и последовательности движения, захватывающие почти всю мускулатуру). Подкорковые ядра связаны с вегетативными функциями организма: с их участием осуществляются сложнейшие пищевые, половые и другие рефлексы.
Большие полушария головного мозга. Полушария головного мозга состоят из подкорковых ганглиев и мозгового плаща, окружающих боковые желудочки. У взрослого человека масса больших полушарий составляет около 80 % массы головного мозга. Правое и левое полушария разделены глубокой продольной бороздой. В глубине этой борозды находится мозолистое тело, образованное нервными волокнами. Мозолистое тело соединяет левое и правое полушария.
Мозговой плащ представлен корой головного мозга, серым веществом больших полушарий, которое образовано нервными клетками с отходящими от них отростками и клетками нейроглии. Клетки глии выполняют опорную функцию для нейронов, участвуют в обмене веществ нейронов.
Кора больших полушарий головного мозга является высшим, филогенетически наиболее молодым образованием центральной нервной системы. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм. Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека – 1700–2000 кв. см. Значительный прирост площади полушарий идет за счет многочисленных борозд, которые делят всю поверхность его на выпуклые извилины и доли.
Выделяют три главные борозды: центральную, боковую и теменно-затылочную. Они делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Лобная доля находится впереди центральной борозды. Теменная доля впереди ограничена центральной бороздой, позади – теменно-затылочной бороздой, внизу – боковой бороздой. Позади теменно-затылочной борозды находится затылочная доля. Височная доля ограничена вверху глубокой боковой бороздой. Между височной и затылочной долями резкой границы нет. Каждая доля мозга, в свою очередь, делится бороздами на ряд извилин.
Рост и развитие головного мозга. Масса головного мозга новорожденного составляет 340–400 г, что соответствует 1/8-1/9 массы его тела (у взрослого человека масса мозга составляет 1/40 массы тела).
До четвертого месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая – лисэнцефалическая. Однако уже к пяти месяцам происходит образование боковой, затем центральной, теменно-затылочной борозды. К моменту рождения кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как и у взрослого, но у детей она значительно тоньше. Форма и величина борозд и извилин существенно изменяются и после рождения.
Нервные клетки новорожденного имеют простую веретенообразную форму с очень небольшим количеством отростков. Миелинизация нервных волокон, расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток в основном завершаются к 3 годам. Последующее развитие головного мозга связано с увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. Масса мозга в эти годы увеличивается незначительно.
Структурно-функциональная организация коры головного мозга. Нервные клетки и волокна, образующие кору, расположены в семь слоев. В разных слоях коры нервные клетки отличаются формой, величиной и характером расположения.
I слой – молекулярный. В этом слое мало нервных клеток, они очень мелкие. Слой образован в основном сплетением нервных волокон.
II слой – наружный зернистый. Состоит из мелких нервных клеток, похожих на зерна, и клеток в виде очень мелких пирамид. Этот слой беден миелиновыми волокнами.
III слой – пирамидный. Образован средними и большими пирамидными клетками. Этот слой толще, чем два первых.
IV слой – внутренний зернистый. Состоит, как и II слой, из мелких зернистых клеток различной формы. В некоторых областях коры (например, в моторной области) этот слой может отсутствовать.
V слой – ганглиозный. Состоит из больших пирамидных клеток. В двигательной области коры пирамидные клетки достигают наибольшей величины.
VI слой – полиморфный. Здесь клетки треугольной и веретенообразной формы. Этот слой прилежит к белому веществу мозга.
VII слой различают только в некоторых областях коры. Он состоит из веретенообразных нейронов. Этот слой значительно беднее клетками и богаче волокнами.
В процессе деятельности между нервными клетками всех слоев коры возникают как постоянные, так и временные связи.
По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков – так называемых полей.
Белое вещество полушарий мозга. Белое вещество больших полушарий располагается под корой, выше мозолистого тела. В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.
Ассоциативные волокна связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария. Короткие ассоциативные волокна связывают отдельные извилины и близкие поля, длинные – извилины различных долей в пределах одного полушария.
Комиссуральные волокна связывают симметричные части обоих полушарий, и почти все они проходят через мозолистое тело.
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе нисходящих и восходящих путей, по которым и осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы.