Дарвин и современная теория эволюции 511.
архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зонокольпатных пыльцевых зерен из более примитивного однобороздноготипа. Не только неизвестно ни одной промежуточной формы между этими
двумя совершенно разными типами апертур, но такие промежуточные
формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зонокольпатных пыльцевых зерен можно объяснить только архаллаксисом. Яркие примеры
значения архаллаксиса в морфологической эволюции животных читатель
найдет в «Морфологических закономерностях эволюции» А. Н. Северцова
(1939, 1949).
Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению
резко выраженной аберрантной формы. Но новый перспективный макромутант не даст начала новому таксону, если он не будет поддержан и обработан естественным отбором. Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции, материал для направленного отбора. Даже самые «многообещающие» макромутанты должны под действием отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке.
Однако для выживания и дальнейшего развития макромутантов нужна
такая ниша, где состязание с нормальными особями вида отсутствует или
по крайней мере сведено к минимуму. Такие условия могут быть скорее
всего на периферии ареала, а тем более вдали от него. В этих условиях
макромутанты, если они действительно «многообещающие», имеют некоторые шансы стать родоначальниками («основателями») новой изолированной популяции. Но так как возникновение «многообещающих монстров» —
явление чрезвычайно редкое и эти монстры могут быть представлены
только единичными особями, то основателем популяции в данном случае
может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это
должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего
растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни
редки жизнеспособные и действительно перспективные макромутанты
и как ни ничтожна вероятность их успешного размножения, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха таких макромутантов достаточно, чтобы объяснить вероятность многих
скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего
именно таким путем возникли эукариоты — от прокариотов, высшие
растения — от зеленых водорослей, семенные растения — от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения — от архаичных
голосеменных, однодольные — от наиболее архаичных двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды.
Более того, многие виды, изолированные в пределах рода, возникли
скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом (van Steehis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные роды (Тахтаджян, 1983).
Процессы микроэволюции, основанные на накоплении мелких мутаций, представляют собой основную и наиболее распространенную форму
эволюции, на фоне которой время от времени происходят резкие макроэволюционные скачки. Это достаточно редкое событие, так как подавляющее большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное-
512 Армен Тахтаджян
меньшинство их способно пройти через узкое «бутылочное горлышко»
отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.
Макроэволюция, вероятно, гораздо более характерна для модульных
организмов, каковыми являются многоклеточные растения и многие
многоклеточные беспозвоночные, чем для целостных высокоинтегрированных организмов, каковы часть беспозвоночных и все позвоночные. У менее
интегрированных модульных организмов мутации с резко выраженным
фенотипическим эффектом менее детальны и легче корректируются в онтогенезе.