Дарвин и современная теория эволюции 495
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам.
В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного «принципа наименьшего действия», а позднее — французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина
и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим
•биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.
Сам термин «отбор», как это уже указывалось в литературе, нельзя
признать вполне удачным. Он обозначает «процесс, который Дарвин
назвал метафорически, ради краткости „естественным отбором"» (Тимирязев, 1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно
представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент,
как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно
представлять себе естественный отбор в виде творческого «принципа».
Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.
'В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален
и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта
Спенсера с динамической точки зрения естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо
и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса,
лопавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе
колос получает толчки по всевозможным направлениям, по все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются),
в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.
Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное
сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей,
структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий отбор
(elimination — в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвпновско-уоллесовский отбор существенно отличается от этой
•элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что
в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно,
Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора
(об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном
творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит
496 Армен Тахтаджян
отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся систем, точнее, отбор»
репликаторов.1
Таким образом, характерной особенностью биологического отбора,
как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или
меньшая возможность сохранения информационной преемственности.
Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутации
и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный характер. Эта «творческая»
возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме,
которая называется направленным, или движущим, отбором. Направленный отбор обязан кумулятивному эффекту последовательных процессов
отбора.
В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо
разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно
за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются
очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от особенностей среды,
особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени и вг
взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы
отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор,
стабилизирующий отбор (иногда g двумя его разновидностями — нормализующим и канализирующим), разнообразящий, или диверсифицирующий (дизруптивный), отбор 2 и балансирующий (уравновешивающий)
отбор (см. особенно: Шмальгаузеп, 1939, 1946, 1968; Simpson, 1944, 1953;
Mather, 1953, 1955, 1973; Waddington, 1957; Haldane, 1959; Мауг, 1963,
1970; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Grant. 1985).
Тремя основными модусами отбора являются стабилизирующий,
направленный и разнообразящий (диверсифицирующий).
Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий
отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом в трудах И. И. Шмальгаузена
(1939, 1946, 1968, 1983), которому и принадлежит сам термин. В процессестабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его периферические варианты.
1 В своей книге «Selli&h gene» Ричард Докинс (Dawkins, 1976) различает 2 типа ренликаторов — гены и мемы (mem — сокращение от греческого слова mimema, что значит «подражание»). Примерами мемов он считает мелодии, идеи, ходовые выражения,
моду, технологические приемы и пр. В то время как гены самовосироизводятся посредством репликации молекул ДНК. мемы реплипируются посредством процессов,
которые можно назвать имитацией.
2 Добржанский (Dob/hansky, 1970, р. 167) прав, предпочитая термин «диверсифицирующий» (разнообразящий) широко принятому термину «дизруптивный» (разрывающий), так как, будучи далеко не «дизруптивиым», диверсифицирующий отбор является
конструктивным факюром в адаптивной эволюции.
Дарвин и современная теория эволюции 49Г
Так как модальный, или «типичный», фенотип размножается в данных
условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то Симпсон (Simpson, 1944, 1953) и вслед за ним Холдейн (Haldane,
1959) и другие называют такой отбор центрипетальным (центростремительным) .
Уоддингтон (Waddington, 1957, р. 72) различает два типа стабилизирующего отбора — нормализующий и канализирующий. Нормализующий отбор сохраняет адаптивную норму путем элиминации вредных мутаций и всяких других отклонений от модального фенотипа. Это тот тид
отбора, который был известен уже Блиту. Однако стабилизирующий отбор может действовать и другим путем. Как указывает Уоддингтон, фенотипическое постоянство и единообразие популяции может быть обеспечена отбором в пользу генотипов, контролирующих высококанализированные девелопментальные системы, которые поэтому не очень чувствительны как к аномалиям в среде, так и небольшим новым генным мутациям. По его мнению, такой тип отбора может быть назван стабилизирующим отбором sensu stricto или лучше канализирующим отбором. Таким
образом, нормализующий отбор, элиминирующий все отклоняющиеся
от. оптимальной нормы индивиды, является отрицательным отбором,
в то время как канализирующий отбор является позитивным. Но, как
правильно указывает Майр (Мауг, 1970, р. 176), эти два процесса представляют собой в известном смысле просто два аспекта одного процесса,
поскольку канализирующий отбор в силу необходимости действует с помощью нормализующего отбора.
Направленный, по терминологии Шмальгаузена, ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менеа
адаптированной. Но все же, как отмечает Добржанский (Dobzhansky,
1970, р. 96), если появляются новые и благоприятные генные мутации
или генные комбинации, направленный отбор может действовать без
изменений среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к однонаправленному прогрессивному изменению структуры популяции. Однако особенно наглядно проявляется действие направленного отбора при
постепенном изменении климатических условий в одном направлении,
например при возрастании сухости климата или при его похолодании.
Искусственный отбор растений и животных также представляет собой
сознательно направленный отбор. Во многих случаях направленный
отбор сочетается с той или иной степенью интенсивности стабилизирующего отбора.
Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны,
отбор действует не центрипетально, к одному оптимальному фенотипу,
а центрифугально, к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор
32 Чарлз Дарвин
498 Армен Тахтадакяи
в сторону разных оптимумов в разных группах особей должен вести к элиминации промежуточных типов и разрушению непрерывности популяции,
к ее распаду. Внутри каждой из этих групп будет действовать стабилизирующий отбор в сторону оптимума данной группы (Mather, 1973, р. 97),
т. е. центрипеталыю. Конечно, после фрагментации популяции и ее стабилизации дальше в каждой из дочерних популяций может при соответствующих условиях действовать направленный отбор, который вновь
может уступить место разнообразящему. Величайшие изменения биоты
земного шара, его флоры и фауны обязаны комбинации направленного
и разнообразящего отборов.
Что касается так называемого балансирующего, или уравновешивающего, отбора (Dobzhansky, 1970), то он представляет собой комплекс
разных селективных процессов, поддерживающих, повышающих или регулирующих адаптивно благоприятный генетический полиморфизм, основанный на преимуществе гетерозигот. Сверхдоминирование, прм котором гетерозигота имеет большую приспособленность, чем любая из гомозигот, приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Это
явление очень широко распространено в природе.
Таковы основные формы естественного отбора. В разных эволюционных ситуациях они проявляются по-разному и с разными результатами.
Но всегда ли «всемогущ» естественный отбор, как думал Август Вейсман,
есть ли границы его действия?
Если речь идет только об элиминации всех отклоняющихся от адаптивной формы фенотипов, то одна из форм отбора, а именно отбор стабилизирующий, действует постоянно и эффективно. Порог дифференциального
размножения могут перейти только фенотипы с полезными или нейтральными признаками. Если же этот порог переходят фенотипы с вредными
мутациями, то это может происходить только в тех случаях, когда вредная мутация достаточно компенсируется полезными. Всё же вредное,
явно не приспособленное для дальнейшего размножения отбором отметается. В этом и только в этом его всемогущество. Но эволюция не сводится только к происхождению адаптации.
В отличие от теории эволюции Дарвина и Уоллеса, которая стремилась объяснить главным образом происхождение адаптации, современная
теория эволюции объясняет происхождение всего биологического разнообразия. С точки зрения ортодоксального дарвинизма всё разнообразие
организмов, все, даже самые незначительные различия между видами
ямеют приспособительный характер. Предполагается, что эволюция
носит строго адаптивный характер и жестко контролируется отбором.
Дарвин, хотя и был, конечно, адаптационистом, но менее убежденным,
чем Уоллес. В письме к Джозефу Хукеру (5 декабря 1868 г.) Дарвин
писал: «Нэгели справедливо указывает, что растения обнаруживают
много морфологических различий, которые, будучи бесполезными, не
могут подвергаться действию отбора. . . Нэгели приводит в качестве
примеров очередное и спиральное расположение листьев, а также расположение клеток в тканях. Не склонны ли Вы рассматривать как морфологические различия, не имеющие пользы для растений, трехчленные