К истории создания «Происхождения видов» 483
крупнейшим специалистом Э. Майром, естественно, требует тщательного
исторического и текстологического исследования, которое, возможно,
станет делом будущего. Один аспект этой критики только что был рассмотрен. В целом же сразу бросается в глаза, что Майр «прочитал» Дарвина сквозь призму своей концепции видообразования. Однако у самого
Майра есть оппоненты (например, Н. Н. Воронцов, К. М. Завадский, А. Л. Тахтаджян, М. Уайт) или исследователи, придерживающиеся более «умеренных» взглядов на роль географической изоляции
в эволюции (Ф. Добржанский).
Вопрос об отношении Дарвина к эволюционной роли географической
изоляции достаточно сложен (см.: Vorzinuner, 1970; Sulloway, 1979).
Уже в ноябре 1854 г., когда Дарвин интенсивно работал над решением
принципа дивергенции, он искал связь между видообразованием (увеличением числа видов) и филетической эволюцией. Он склонялся к мыели,
что во всяком случае у видов, населяющих большие и непрерывные территории, зарождающаяся форма не может быть полностью изолирована
от предковой формы. В большой популяции должен проявиться «сильный»
или «энергичный» отбор (vigorous selection), который защитил бы благоприятные вариации от «заболачивания» и тем самым изолировал бы зарождающуюся форму от родительской на основе поведенческих реакций
(Darwin,1975,р.582).
Тщательный анализ опубликованной рукописи Дарвина ведет к выводу,
что по мере того как сложные полиморфные виды животных и растений
все более приковывали его внимание, возникало сомнение в справедливости взглядов на видообразование, которых он придерживался в 40-е гг.
Действительно ли малая изолированная популяция наиболее благоприятна в «мануфактуре видов»? В малых популяциях низка вероятность появления благоприятных вариаций. Малые популяции больше подвержены
вымиранию. По этим причинам скорее большие материковые ареалы наиболее благоприятны для создания новых видов. Если континентальные
трещины или опускания материков (например, Южная Америка) превращают континент во временный «архипелаг», то складываются идеальные
условия для возникновения вариаций и направленного действия естественного отбора. Географическая изоляция всегда благоприятствует возникновению новых видовых форм. Однако у континентальных видов помимо
географического обособления существуют и другие факторы, ограничивающие свободное скрещивание (Darwin, 1975, р. 260—261, 265, 273—274).
Принцип дивергенции также увеличил интерес Дарвина к континентальным видам, которые скорее всего являются родоначальниками крупных таксонов. Прилагая к анализу видообразования принцип дивергенции, Дарвин обратил внимание на экологические и этологические аспекты
изоляции (Darwin, 1975, р. 257). Идея изоляции без географической обособленности зарождалась у Дарвина для объяснения возможности видообразования у позвоночных животных, образующих непрерывный континентальный ареал. Однако вскоре он понял, что новые взгляды лучше
применимы к растениям и к беспозвоночным животным. У организмов.
ведущих сидячий или прикрепленный образ жизни, при нарушении би-
484 Я. М. Галл
сексуальности (гермафродитизм, партеногенез, апомиксис), образование
новых видов может происходить без полной географической изоляции,
«хотя и в подобных случаях изоляция, по крайней мере частичная изоляция, очень благоприятствовала бы естественному отбору» (Darwin, 1975,
р. 256).
Итак, Дарвин создал концепцию частичной изоляции, при помощи
которой стремился объяснить видообразование, протекающее на континентах, при стабильных геолого-географических условиях. Новая концепция изоляции органически сливалась в его мышлении с представлениями о большом запасе вариаций у широко расселенных континентальных
видов, а также с его взглядами на роль биотических отношений в эролюции. Дивергенция и видообразование могут происходить без «диффузии» вида в новые изолированные местности. «Я не сомневаюсь, что многие виды образовались в различных точках абсолютно непрерывного
ареала, где физические условия самым нечувствительным образом изменяются от одной точки к другой» (Darwin, 1975, р. 266).
Видообразование как полифакториалъный процесс. У Дарвина действительно накопилось достаточно веских доказательств в пользу «негеографической» модели видообразования. Поэтому удивляет то, что при малейшей возможности он всячески отмечал эволюционное значение географической или пространственной изоляции. Дарвин не противопоставлял естественный отбор изоляции, а всегда рассматривал последнюю среди
«обстоятельств, благоприятствующих естественному отбору». Гибкость
позиции Дарвина хорошо видна при обсуждении вопроса о видообразовании у позвоночных животных. «Я продолжаю верить, что в случае, когда
много индивидов свободно скрещиваются и животные являются высоквпвдвижными, отбор модифицированной формы в силу свободного скрещивания может замедлиться в такой степени, что тенденция к варьированию в одном направлении будет сильно затруднена. Следовательно,
я прихожу к выводу, что некоторая степень изоляции крайне желательная» (Darwin, 1975, р. 255—256).
После того как Дарвин оценил роль биотических отношений в эволюции и признал активное видообразование у широко расселенных континентальных видов, острова и архипелаги перестали быть для него уникальной моделью эволюции в целом. Он перестал искать у малых изолятов лишь преимущества, а стремился выявить все особенности, присущие
малым изолированным колониям. Дарвин хорошо показал двойную природу колонизации. Даже при успешной инвазии мигранты часто подвержены вымиранию, как и любые малые материковые популяции. В малых
колониях имеется малый запас вариаций, они могут оказаться более слабыми в конкурентном отношении или подвергнуться уничтожению хищниками. Успех колонизации определяется «генеалогией» мигрантов.
Если новые поселенцы происходят от широко расселенных континентальных видов, одержавших победу в борьбе за существование, то успех колонизации резко возрастает. Поэтому мигранты, попадая в менее суровые
условия борьбы за существование, получат шанс на быстрое видообразование и широкое распространение.