К истории создания «Происхождения видов» 463
Современное распространение видов сильно отличается от «рисунка», который был в период образования видов. Синтез геологических и биологических знаний привел Дарвина к выводу, что острова и архипелаги являются наиболее удобными объектами для изучения процессов видоебразования. Галапагосские острова представляют особый интерес по ряду
соображений. Геологический возраст островов невелик по сравнению
•с материком Южной Америки, и населяющие его виды также являются
«сравнительно молодыми. Хорошо известно, что флора и фауна островов —
южноамериканского происхождения. Наконец, факт эндемичности фауны
•островов говорит о недавнем и массовом видообразовании. Географическая изоляция была тем фактором, который благоприятствовал видообрааованию. «Как удивительно, что два или три близкородственных, но всетаки отличающихся друг от друга вида дрозда-пересмешника могли возникнуть на трех соседних и абсолютно сходных островах. . . Это различие
в организмах разных островов, может быть, частично объясняется
глубиной моря между ними (которая показывает, что они не были соединены в течение недавних геологических процессов)» (Дарвин, 19396,
Соч., т. 3, с. 176). Позднее Дарвин пришел к более полному объяснению,
•связанному с признанием важной эволюционной роли биотических отношений. Становится понятным, почему он не упоминает о вьюрках, а охотно
цитирует пример с дроздами-пересмешниками, у которых каждый вид
обитает на отдельном острове. У вьюрков же широко распространено
явление симпатрии: на маленьких центральных островах встречается
несколько близкородственных видов.
""Любопытно, что, приняв модель географического видообразования
в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде
не^противопоставил географическую изоляцию естественному отбору.
Географическая изоляция — предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические
и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный
процесс? Уже в 1842 г. Дарвин дал положительный ответ. Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы, будут изменяться крайне медленно.
Эволюционный процесс вряд ли завершится образованием новых видов
<Дарвии, 1939а, Соч., т. 3, с. 98). В больших популяциях действие естественного отбора затруднено скрещиванием изменившихся форм с немоди<^ицированными организмами, поглощающим благоприятные вариации.
Дарвин четко различал явления, которые сейчас принято называть фидетической эволюцией и видообразованием.
QI При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник
вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже,
чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены
от влияний скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое
число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация,
лри миграции в необычные условия существования будут скрещиваться
464 Я. М. Галл
друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может
иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится числомодифицированных особей и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций. Аналогичные рассуждения встречаются и в «Происхождении видов». Вокруг подобных рассуждений, как
нам кажется, возникло ошибочное мнение, что географическая модель
видообразования была создана Дарвином для того, чтобы преодолеть трудности, которые обычно возникают при слитной трактовке наследственности (см., например: Kottler, 1978). На самом же деле рассуждения Дарвина весьма аккуратны, так как подобные проблемы возникают и при
дискретном понимании наследственности.
Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процесса
видообразования: «Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствиеопускания, разделившего материк, или большая горная цепь, и небольшое число особей будут всегда благоприятствовать вариации и естественному отбору» (1939а, Соч., т. 3, с. 98).
Свои идеи Дарвин также обосновывал аналогией между сорто- и породообразованием и происхождением видов. Применение человеком методического отбора фактически основывалось на микроизоляции и отборе,
что и привело к резкому ускорению темпов создания новых хозяйственноценных форм.
Итак, в начале 40-х гг. Дарвин открыл новый градуальный механизм
видообразования, который основывался на взаимодействии естественного»
отбора и географической изоляции.
Салътационное видообразование и естественный отбор. С. Гулд и
Н. Олдридж в статье, посвященной градуализму Дарвина, высказались.
однозначно: «После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г.
Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма'
(конечно, он писал о разных темпах эволюции)» (Gould, Eldredge, 1983,
р. 444). Был ли Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом?
Следует однозначно ответить отрицательно.
В «Очерке 1844 года» в главах об естественном отборе и географическом распространении видов Дарвин писал о «спортах» (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Обсуждение скачкообразной изменчивости и ее эволюционной роли именно в этих главах, по-видимому,
не случайно. Дарвин не рассматривал «спорты» в качестве особого механизма видообразования, действующего помимо естественного отбора;
и географической изоляции.
Уместно напомнить, что термины «спорты» и «скачки» Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между
ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких
и подчас уродливых уклонений от структуры; во-вторых, для обозначения
вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры,
т. е. для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.:.
Bowler, 1974).
К истории создания «Происхождения видов» 465.
Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций.
«Некоторые преимущественно резко выраженные расы растений, которые
можно сравнить с определенными спортами садоводов, несомненно существуют в природе» (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 131). И в этом вопросеДарвин рассуждал по аналогии, так как у него не было прямых данных,
подтверждающих это положение на примере эволюции в дикой природе.
Аналогия позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. «Известно несколько случаев,
когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие
спорты, и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас,особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными
монстрами; например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела,как у бесхвостых собак или кошек» (там же, с. 118).
Далее обсуждается вопрос о механизмах возникновения сортов и пород на основе сальтаций. «Чтобы создать расу или породу, требуется вообще нечто большее, с тем, чтобы такие особенности стали наследственными, — именно принцип отбора, подразумевающий
изоляцию (разрядка моя. — Я. Г.). Даже в редких случаях скачков,
со свойственной им склонностью передаваться по наследству, нужно предотвращать скрещивание с другими породами.. .» (там же, с. 121). Дарвин н&
противопоставлял скачки естественному отбору и географической изоляции.
В VI главе Дарвин более подробно остановился на сальтационном
видообразовании. Он вновь обратился к деятельности животноводов,
делая акцент на эволюционном значении размера популяции. Предположим, рассуждал Дарвин, два животновода одновременно стремятся вывести новую породу, но один из них работает с огромным стадом, а другой —со стадом в 20—30 животных, обитающих на маленьком острове.
Вероятность появления «скачка» значительно больше в огромном стаде.
Однако из-за массовых скрещиваний с нормальными формами сальтация
может быть утрачена в ряду поколений. «Скачки» появляются значительно
реже в малом стаде. Однако из-за малого числа скрещивающихся особей
резкая вариация имеет больше шансов на сохранение. Приняв такую логику, Дарвин возвратился к примеру животновода, работающего с большим стадом: «Если бы он мог отделить небольшое количество скота,.
включая потомство требуемого „скачка", он мог бы надеяться, подобно
человеку на острове, достичь своей цели» (Соч., 19396, т. 3, с. 189). Отбор
и изоляция небольшого числа особей могут способствовать созданиюновых форм на основе резких вариаций.
При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина
таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует
много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где
имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект
животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе'
отбора резко уклонившихся экземпляров.
30 Чарлз Дарвин
466 Я. М. Галл
Градуализм — важный компонент дарвиновской концепции. Однако
идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином
v. превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым
определенным образом, когда анализировал происхождение сложных
инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце
-и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи —
одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же,
-с. 158—159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал
возможность эволюции сложных органов как «сразу», так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.
Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является
основным способом видообразования.
Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма
в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в «пунктуализме»
концепции Дарвина. «Спорты» увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему
происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи.
В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена
в орбиту действия естественного отбора.
Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк
биологии К. Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения
Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов
-и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции
"(Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и
принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения
высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов,
чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом «Происхождение видов».
Дарвин сам себе создал «интеллектуальные ограничения», не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением
элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией
островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего
принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его «творческой лаборатории». Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.
Еще в 1837—1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна
быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка,
| 467 |