Глава XIV Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы

Дата: 2025-06-14; Просмотры: 6

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Скачать

Классификация, группы, подчиненные другим группам. — Естественная система. —
Правила и трудности классификации, объясняемые на основании теории общности
происхождения, сопровождаемого модификацией. — Классификация разновидностей. — Происхождение всегда используется для классификации. — Аналогичные,
или адаптивные, признаки. — Родство общее, сложное и расходящееся по радиусам. —
Вымирание обособляет и разграничивает группы. — Морфология, сходство между
членами одного и того же класса, между частями одного и того же организма. —
'Эмбриология, ее законы, их объяснение вариациями, которые возникают не в раннем
возрасте и наследуются в соответствующем возрасте. — Рудиментарные органы,
•объяснение их происхождения. — Краткий обзор.)

Классификация

Начиная с отдаленнейшего периода истории мира, сходство между организмами выражается в нисходящих степенях, вследствие чего их можно
классифицировать по группам, соподчиненным другим группам. Эта классификация непроизвольна, как произвольна, например, группировка звезд
в созвездия. Существование групп имело бы простое значение, если бы одна
группа была приспособлена исключительно для жизни на суше, а другая —
в воде, одна — к употреблению в пищу мяса, другая — растительных веществ и т. д.; но на самом деле положение совсем иное, так как хорошо известно, как часто члены даже одной подгруппы разнятся между собой по
образу жизни. Во II и IV главах, о вариации и естественном отборе, я пытался показать, что наиболее варьируют в каждой стране широко распространенные и обычные, т. е. доминирующие виды, принадлежащие к обширным родам каждого класса. Разновидности, пли зарождающиеся виды,
происходящие таким образом, в конце концов превращаются в новые и
различающиеся виды; а последние по закону наследственности склонны
производить другие новые п доминирующие виды. Следовательно, группы,
ныне обширные и содержащие много доминирующих видов, склонны развиваться, все более и более увеличиваясь в объеме. Далее я пытался показать, что вследствие наклонности варьирующих потомков каждого вида
занять возможно большее число возможно разнообразных мест в экономии

природы, они обнаруживают постоянную наклонность к дивергенции признаков. Последнее заключение подтверждается наблюдением множества
разнообразных форм, вступающих друг с другом в самую упорную конкуренцию во всякой небольшой области, и некоторыми фактами натурализации.

Я пытался также показать, что у форм, возрастающих в числе и дивергировавших в признаках, есть постоянная склонность заместить и истребить предшествующие им формы, менее дивергировавшие в признаках и
менее улучшенные. Прошу читателя обратиться к диаграмме, иллюстрирующей, как это уже пояснено ранее, действие этих различных принципов, и он увидит, что неизбежным результатом будет распадение модифицированных потомков общего предка на подчиненные группы. В этой
диаграмме каждая буква на верхней линии обозначает род, содержащий
несколько видов; все роды, расположенные по этой верхней линии, составляют вместе один класс, так как произошли от общего предка и, следовательно, унаследовали некоторые общие черты. Но на том же основании
три рода слева, имеющие гораздо более общего между собой, образуют
подсемейство, отличное от подсемейства, содержащего два ближайших
рода справа, которые произошли от общего предка, дивергировав в признаках на пятой стадии развития. Эти пять родов также имеют много общего,
но менее, чем роды каждого подсемейства, и образуют вместе семейство,
отличное от того, которое содержит три рода еще далее справа, дивергировавшие в более раннем периоде. Все эти роды, происшедшие от (Д),
образуют отряд, отличный от того, который обнимает роды, происшедшие
от (7). Таким образом, мы имеем здесь много происшедших от общего
предка видов, которые группируются в роды, роды — в подсемейства, семейства и отряды, а все вместе — в один большой класс. Так, по моему
мнению, объясняется важный факт естественного распределения организмов в группы, подчиненные одна другой, — факт, который вследствие
своей обычности мало обращает на себя наше внимание.¹ Нет никакого сомнения, что органические существа, подобно всем другим предметам, могут
быть классифицированы различно — либо искусственно, на основании
единичных признаков, либо более естественно, на основании большого
числа признаков. Мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и химические элементы. В этом случае нет, конечно, никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего
распределяются названные тела по группам. Но по отношению к органическим существам дело обстоит иначе: вышеизложенный взгляд стоит в полном согласии с естественным распределением организмов по группам,
подчиненным одна другой, и никогда не было сделано попытки дать этому
другое объяснение.¹

Как мы видели, натуралисты стараются расположить виды, роды и
семейства каждого класса по так называемой Естественной системе. Но что
разумеется под этой системой? Некоторые авторы говорят, что это только
схема, по которой соединяются более сходные организмы и разделяются
наиболее несходные; другие видят в ней искусственный метод возможно

360 Взаимное родство организмов

краткого выражения общих положений, т. е. выражения одной фразой
признаков, общих, например, всем млекопитающим, другой — общих всем
хищным, третьей — общих всему роду собак, а затем прибавлением только
одного термина дается уже полное определение каждого вида собак. Удобство и польза такой системы бесспорны. Но многие натуралисты думают,
что под Естественной системой надо разуметь нечто большее; они думают,
что в ней выражается план Творца; но пока не будет определено, что разуметь под планом творца — известный ли порядок во времени или в пространстве, или во времени и пространстве, или еще что-либо другое, мне
кажется, что это утверждение ни в какой мере не увеличивает наших знаний. Изречения, подобные часто повторяемому в более или менее завуалированной форме известному изречению Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки, по-видимому, указывают, что
наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое
сходство. И я думаю, что они действительно представляют собой нечто
большее; я думаю, что общность происхождения, единственная известная
причина близкого сходства организмов и есть та связь между ними, которая, хотя и выражена разными степенями модификаций, до некоторой
степени раскрывается перед нами при помощи наших классификаций.

Познакомимся теперь с правилами классификации и теми трудностями,
которые возникают вследствие той точки зрения, что классификация либо
раскрывает какой-то неведомый план творения, либо просто представляет
собой схему, служащую для выражения общих положений и сближения
наиболее сходных между собой форм. Можно подумать (и в прежнее время
так действительно и думали), что наибольшее значение в классификации
имеют те черты строения, которые определяют образ жизни и место, занимаемое известным существом в экономии природы. Но ничто не может
быть ошибочнее такого взгляда. Никто не станет считать, что внешнее
сходство мыши с землеройкой, дюгоня с китом и кита с рыбой имеет какое-нибудь значение. Подобные сходства, как ни тесно связаны они со
всей жизнью того или иного существа, имеют значение только в качестве
«адаптивных, или аналогичных, признаков»; но к разбору подобны;

сходств мы еще вернемся. Можно даже признать за общее правило, что
чем меньше какая-либо часть организации связана с каким-либо особым
образом жизни, тем больше она имеет значение для классификации. Например, Оуэн, говоря о дюгоне, замечает: «Так как половые органы имеют
самое отдаленное отношение к образу жизни и корму животного, я всегда
считал их за такие органы, которые дают ясное указание на истинное родство животного. При модификациях этих органов весьма трудно смешать
адаптивный признак с признаком существенным». Замечательно, что вегетативные органы растений, от которых зависит их питание и жизнь,
имеют мало значения, тогда как их органы воспроизведения вместе с семенем и зародышем, которые они производят, имеют величайшее значение.²
Точно так же, рассматривая ранее некоторые морфологические признаки,
которые не имеют функционального значения, мы видели, что они часто
играют огромную роль в классификации. Это обусловливается их постоянством у многих близких групп; постоянство же их в свою очередь зависит

главным образом от того, что естественный отбор не сохраняет и не накапливает несущественные уклонения, так как его влияние распространяется только на полезные признаки.²

Что чисто физиологическое значение органа не определяет его классификационного значения, почти доказано тем, что в близких группах
один н тот же орган, который, как мы имеем все основания предполагать,
имеет почти одно и то же физиологическое значение, обладает весьма различным классификационным значением. Нет натуралиста, который, проработав долгое время над какой-либо группой, не был бы поражен этим
фактом, и это вполне признается в работах почти всех авторов. Достаточно
сослаться на такой высокий авторитет, как Роберт Браун (Robert Brown),
который, говоря о некоторых органах Proteaceae, замечает, что их значение как родовых признаков, «подобно значению всех других частей, не
только в этом, но, как мне кажется, во всяком естественном семействе.
весьма неодинаково и в некоторых случаях как бы совершенно утрачено».
В другой работе он также говорит, что родовые группы Connaraceae «разнятся между собой по присутствию у них одной или более завязей, по
присутствию или отсутствию белка, по створчатому или чешуйчатому почкосложению. Каждый из этих признаков часто имеет более чем родовое
значение; но в этой группе, даже взятые все вместе, они оказываются недостаточными для того, чтобы отделить род Cnestis от рода Connarus».
Возьем пример из класса насекомых: в одном из больших подразделений
перепончатокрылых антенны, по замечанию Уэствуда (Westwood), весьма
постоянны по своему строению, в другом разнятся очень сильно, но эти
различия имеют совершенно второстепенное значение в классификации;

и, однако, никто не скажет, что физиологическое значение антенн у насекомых этих двух подразделений одного и того же отряда различно.
Можно бы привести еще ряд примеров, доказывающих, что известный важный по своим функциям орган имеет весьма различное значение для
классификации в пределах одной и той же группы существ.

Далее, никто не скажет, что рудиментарные или атрофированные органы имеют большое физиологическое или жизненное значение; однако
несомненно органы в подобном состоянии часто имеют большое значение
для классификации. Никто не будет спорить против того, что рудиментарные зубы в верхней челюсти молодых жвачных и некоторые рудиментарные косточки ноги весьма важны для доказательства близкого родства
жвачных с толстокожими. Роберт Браун сильно настаивал на том, что положение рудиментарных цветков очень важно для классификации злаков.

Можно бы привести многочисленные примеры того, что признаки частей, имеющих весьма малое физиологическое значение, по общему признанию весьма пригодны для характеристики целых групп. Например,
присутствие или отсутствие открытого прохода от ноздрей к ротовой полости, представляющего собой, по Оуэну, единственный признак, безусловно, отделяющий рыб от пресмыкающихся; загнутый внутрь угол нижней челюсти у сумчатых; способ складывания крыльев у насекомых; окраска у некоторых водорослей; волоски на частях цветка у злаков; характер кожного покрова, каковы перья и волосы у позвоночных.

362 Взаимное родство организмов

Если бы утконос вместо шерсти был покрыт перьями, этот внешний и незначительный признак натуралисты признали бы за важное указание
при определении степени родства этого странного существа с птицами.

Такое значение несущественных признаков для классификации зависит преимущественно от их корреляции с другими более или менее существенными признаками. Значение же комплекса признаков в естественной истории совершенно очевидно. Вследствие этого, как это часто отмечалось, вид может уклониться от своих родичей по некоторым признакам,
очень важным в физиологическом отношении и имеющим почти всеобщее
распространение, и тем не менее не будет никакого сомнения, куда его
отнести. Поэтому также было найдено, что классификация, основанная
на одном признаке, как бы важен он ни был, всегда была неудачна, потому
что нет такой черты организации, которая всегда оставалась бы постоянной. Значение комплекса признаков, даже в том случае, когда между ними
нет ни одного существенного, уже само по себе объясняет нам высказанный
Линнеем афоризм, что не признаки определяют род, а род определяет
признаки, потому что, по-видимому, он основан на оценке значения многих несущественных черт сходства, слишком незначительных, чтобы их
можно было определить. Некоторые растения, принадлежащие к Ма1pighiaceae, производят цветки полные и недоразвитые; у последних,
как замечает А. де Жюссье (A. de Jussien), «большая часть признаков
вида, рода, семейства и класса исчезает, на смех нашей классификации».
Но хотя Aspicarpa в продолжение нескольких лет производила во Франции
только такие недоразвитые цветки, резко отличающиеся по множеству
важных особенностей строения от настоящего типа семейства, г-н Ришар
(Richard), по замечанию Жюссье, все-таки прозорливо пришел к заключению, что этот род тем не менее должен оставаться среди Malpighiaceae.
Этот случай хорошо поясняет дух наших классификаций.

Фактически натуралисты, когда работают, не обращают внимания на
физиологическое значение признаков, которыми они пользуются для характеристики группы или для определения места данного вида в системе.
Если они находят более или менее однообразный признак, общий большому
числу одних форм и не встречающийся у других, они пользуются им,
придавая ему большое значение; если же он свойствен меньшему числу
форм, то ему придают второстепенное значение. Некоторые натуралисты
признали, что этот принцип совершенно справедлив, и никто не высказал
этого так ясно, как превосходный ботаник Огюст Сент-Илер (Aug. St. Hiliaire). Если разные несущественные признаки встречаются всегда вместе,
то, хотя бы связь между ними и не была найдена, им приписывается большое значение. Так как у большинства групп животных важные органы,
каковы органы кровообращения, дыхания и размножения, более или
менее однообразны, их считают за весьма пригодные для целей классификации, но в некоторых группах все эти наиболее важные жизненные
органы, как найдено, являются признаками совершенно второстепенного
значения. 'Так, недавно Фриц Мюллер указал, что в одной и той же группе
ракообразных Cypridina имеет сердце, тогда как у двух очень близких

родов, Cypris и Cytherea, этот орган отсутствует; один вид Cypridina имеет
хорошо развитые жабры, тогда как другой лишен их.³

Так как естественная классификация, конечно, обнимает все возрасты
то нам понятно, почему признаки зародыша так же важны, как и признаки
взрослого животного. Но зато с обычной точки зрения совершенно неясно, почему строение зародыша важнее для целей классификации, чем
строение взрослого организма, который, собственно, и выполняет основную роль в экономии природы. Однако то, что эмбриональные признаки
наиболее важны, решительно отстаивалось такими великими натуралистами, как Мильн Эдварде и Агассиц; и это учение всеми признается правильным. ''Тем не менее значение эмбриональных признаков иногда преувеличивали, так как из них не выключались адаптивные признаки личинок, и, чтобы доказать это, Фриц Мюллер построил исключительно на
этих признаках систематику обширного класса ракообразных, которая и
оказалась не соответствующей естественной системе. Но не может быть
сомнения, что эмбриональные признаки, за исключением личиночных,
имеют огромное значение для классификации не только животных, но
и растений.⁴ Главные подразделения цветковых растенпй основаны
на различиях в зародыше — на количестве и положении семядолей и на
способе развития первичного побега и корешка зародыша. Мы сейчас же
увидим, почему эти признаки имеют такое большое значение для классификации, а именно потому, что естественная система построена генеалогически.

Цепи родства часто сильно влияют на наши классификации. Нет ничего легче, как дать сумму признаков, общих всем птицам; нов отношении
ракообразных такая попытка до сих пор оказывалась невозможной. Ракообразные, занимающие противоположные концы ряда, едва ли имеют какой-либо общий признак; но крайние виды, будучи близки к другим,
которые в свою очередь близки со следующими и т. д., бесспорно должны
быть признаны принадлежащими к этому, а не к другому классу Articulata.

Географическим распространением также часто пользовались, хотя,
быть может, не вполне логично, при классификации, и особенно обширных групп, обнимающих много очень близких форм. Темминк (Teraminck)
настаивает на пользе и даже необходимости этого приема для некоторых
групп птиц, и ему следовали многие энтомологи и ботаники.

Наконец, что касается сравнительного значения разных групп видов,
каковы отряды, подотряды, семейства, подсемейства и роды, то они,
по-видимому, по крайней мере в настоящее время, почти произвольны.
Некоторые из выдающихся ботаников, каковы м-р Бентем (Bentham)
и другие, упорно настаивали на произвольном значении этих групп.
Для растений и насекомых можно привести примеры того, что группа,.
сначала рассматриваемая опытными натуралистами только как род, возводилась в подсемейство и семейство; и это происходило не потому, что
дальнейшие исследования открывали важные особенности строения,
пропущенные сначала, а потому, что с течением времени были открыты
многочисленные более или менее близкие виды.