Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов 251
личными видами. Пока я не познакомился с этими фактами, я неохотно
допускал, что ранняя смерть гибридных зародышей — частое явление,
так как гибриды, если уж рождаются, обычно бывают здоровыми и долговечными, как это мы видим на примере обыкновенного мула.12 Однако гибриды находятся в различных условиях до и после рождения: родившись
и живя в стране, в которой живут оба их родителя, они обычно попадают
в соответствующие жизненные условия. Но гибрид лишь наполовину обладает природой и конституцией матери; поэтому до рождения, пока он
питается в материнской утробе или в яйце, или в семени, произведенном
матерью, он может подвергаться воздействию условий, в некоторых отношениях неподходящих, и, следовательно, опасности погибнуть на ранней стадии; это тем более вероятно, что все очень молодые организмы в высшей степени чувствительны к вредным или неестественным условиям существования.13 Но, в конце концов, более вероятно, что причина лежит в каком-нибудь несовершенстве непосредственного акта оплодотворения, вызывающего несовершенное развитие зародыша, а не в условиях, которые действуют на него впоследствии.18
Что касается стерильности гибридов, у некоторых подовые элементы
не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много
раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они
становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной
системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих
случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто
сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию,
чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных
и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием
одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают
наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один
вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не
теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят
необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя
предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и
будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо
два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно
изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том
случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов,
252 Гибридизация
потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно
варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.
Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного
скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия
жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем;
в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической
деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов
друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться
inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и
ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому^
что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях родства.14 Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов
вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.14
Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся
стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они
не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что
в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом
является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом — расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.
Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же
весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти
всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены
в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что
это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые
постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти
всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений,
так и относительно животных существуют самые ясные доказательства
Реципрокный диморфизм и триморфизм 253
того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной
степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких
поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда
ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия.
Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой—
что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами
одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным
условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительнопривыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных
условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов,
которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден,
что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся.15
Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных,
неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности
гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось,
что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой:
фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно,
были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения.15 Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между
собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия
и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремят ься к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какойлибо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.
Реципрокный диморфизм и триморфизм 16
Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим,
проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами,
которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно:
одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая —
короткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна.
. 254 Гибридизация
неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы,
подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок,
по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам;
так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы
•обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков.
•Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг друга,
что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне
е рыльцем третьей формы. Между тем я показал — и это было подтверждено другими наблюдателями,— что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы
опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей
высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно
назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть
•соединений полов законны, или вполне фертильны, и 12 незаконны,
или более или менее стерильны.
Стерильность, наблюдающаяся у различных диморфных и триморфных
растений, когда они опыляются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычидок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различна по степени,
•вплоть до абсолютной и полной стерильности, словом, совершенно так же,
как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае
•степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее
•благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит
дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если
на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем
на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного
•промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое
преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней
•пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного
л того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился
в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем,
•спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким
•образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя,
•совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной
незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней
.длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом
при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий
столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала
ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со стол-
••биками средней длины.
Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно
Репипрокный диморфизм и триморфизм 255.
было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида,
соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как дваразличных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян,.
полученных от различных незаконных соединений. Главный результат
заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденныерастения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов
незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных — все три незаконнорожденные формы. Эти
последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда этоделается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько жесемян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении.
Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем
некоторые столь неизлечимо п совершенно стерильны, что в продолжение
четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки.
Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда
они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить.
со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой
стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов,- то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается
и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном
соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных
растений оказывалась необыкновенной большой, межде тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика.
У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки,
степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом
наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие,
более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых,
жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.
Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению
между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет
преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения —
это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных
форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов.
Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резковыраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы
Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы,.
Д 56 Гибридизация
что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа
семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях
ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить
.этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян
и нашел бы, что они — жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду,
что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся
виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной
ошибкой.
Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфньгх
растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они
доказывают нам физиологический тест — пониженная фертильность
как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным
критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что
существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые
скрещивания и на гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же
вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если
их соединять известным образом.17 В самом деде, мы должны помнить,
что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными
столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых
элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот
пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании
между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.
Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных
видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия
в их строении или общей конституции. К такому же заключению приводит
нас рассмотрение реципрокных скрещиваний, при которых мужская особь
одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим
трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды
при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающихся
-их воспроизводительной системой.