1. Цветок, общая характеристика. 2. Строение околоцветника.
3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.
4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.
5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита. 6. Семязачаток. Формула цветка.
7. Основные гипотезы происхождения цветка. С. 184– 202
1. Цветок, общая характеристика.
Цветок это сильно видоизмённый побег, в котором происходят процессы спорогенеза и гаметогенеза. Однако споры никогда не попадают в окружающую среду, а здесь же (на спорофите) дают начало гаметофитам, в которых образуются гаметы.
По месторасположению цветок бывает верхушечным или боковым, т.е. выходящими из пазухи прицветного листа (прицветника). Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестики). Цветок прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Цветоложе имеет различную форму – плоское (пион), выпуклое (лютик) и вогнутое (миндаль).
Одни части цветка считаются стерильными – чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными – пестики и тычинки. Стерильные части выполняют защитную функцию и иногда могут частично или полностью отсутствовать, а репродуктивные приспособились к спороношению.
Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству покрытосеменных (свыше 70 %) свойственны обоеполые цветки. Однако цветки могут быть однополыми, содержащими или только тычинки, или только пестик.
У однодомных растений однополые цветки могут находиться на одном экземпляре (кукуруза, дуб, огурец); у двудомных растений (крапива двудомная, тополь, осина) тычиночные и пестичные цветки – на разных экземплярах.
Части цветка могут располагаться по-разному:
· спиральный тип – все части располагаются по спирали
· циклический тип – один или несколько кругов чашелистиков, 1 или несколько кругов лепестков, один или несколько кругов тычинок, один круг гинецея
· гемициклический тип – чашелистики и лепестки расположены по окружности, а тычинки и пестики по спирали
Члены каждого круга расположены чаще в промежутках между членами соседних кругов.
Типы симметрии цветков:
1. актиноморфные (правильные) цветки – через цветок можно провести много осей симметрии (лютик, земляника, картофель, яблоня, тюльпан, ландыш)
2. двусторонне симметричные (димерные) – через цветок можно провести две оси симметрии (семейство крестоцветные: горчица, сурепка, пастушья сумка)
3. зигоморфные (неправильные) – через цветок можно провести только одну ось симметрии (горох, боб, люпин, шалфей, яснотка). К зигоморфным цветкам относятся также язычковые и воронковидные цветки сложноцветных, цветки почти всех орхидных, цветки растений семейства губоцветные.
4. ассиметричные цветки – через цветок нельзя провести ни одной оси симметрии (валериана, канны, каштан)
2. Строение околоцветника.
Покровы цветка, или околоцветник – это бесплодные части цветка, которые защищают андроцей и гинецей, привлекают опылителей, а иногда способны к фотосинтезу. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, преимущественно связано с приспособлением к ветроопылению.
Простой околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик, все части простого околоцветника называются листочками. Такой околоцветник состоит из одинаково окрашенных листиков, причём листики могут быть не только зелёными. Если листики зелёного цвета, то простой околоцветник называется чашечковидным (клён, конопля), если листики окрашены в другой цвет – венчиковидным (тюльпан, лилия). Простой околоцветник может быть раздельнолистным (ветреница, лук) и сростнолистным (ландыш, купена).
Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, при этом чашелистики чаще имеют зелёную окраску, а лепестки венчика – самую разнообразную (роза, черёмуха, горох, одуванчик, мак, земляника лесная, липа мелколистная).
Чашечка возникла в процессе эволюции в большинстве случаев в результате видоизменения верховых листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашечка может быть раздельнолистной (яблоня, вишня) и сростнолистной (картофель, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы. Чашечка называется двугубой, если она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой (шалфей, шлемник). Иногда чашечка имеет два круга чашелистиков. В этом случае наружный круг называется подчашием.
Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Венчик образован лепестками, которые произошли из потерявших пыльники тычинок, это хорошо видно на примере цветка кувшинки белой. Число лепестков в венчике может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях (у ветроопыляемых растений) венчик полностью редуцирован, и тогда его функции обычно переходят к чашечке.
Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от нежелательного перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает своего рода камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.
Венчик может быть раздельнолепестковым (лютик, земляника) и сростнолепестковым (петуния, вьюнок). Длина трубки венчика различна и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки, которая у некоторых тропических видов достигает 20-25см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами.
Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые). Сюда же следует отнести случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков – так называемых шпорцев. Появление шпорцев связывают с особенностями опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.
3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.
Андроцей представляет собой совокупность тычинок, в которых происходит микроспорогенез, микрогаметогенез и формирование мужских гамет.
Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У многих представителей семейства бобовые срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый двубратственный андроцей).
Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка пыльника несет два гнезда – микроспорангия. Гнёзда пыльников называют пыльцевыми мешками.
Гнезда молодого пыльника заполнены огромным количеством диплоидных клеток, называемых микроспоцитами. Каждый микроспороцит делится мейозом, образуя 4 гаплоидные микроспоры. Здесь же внутри пыльцевого гнезда каждая микроспора превращается в пылинку, или пыльцевое зерно. Для этого гаплоидная микроспора делится митотически, образуя более крупную вегетативную клетку и маленькую генеративную клетку. Генеративная клетка делится ещё раз митотически на две мужские гаметы – спермии.
Пылинка покрыта двумя оболочками: наружной (экзиной) и внутренней (интиной). Наружная оболочка толстая, пористая, часто с шероховатой поверхностью. Внутренняя оболочка тонкая, из неё впоследствии будет формироваться зародышевая трубка.
Пылинка – это сильно редуцированный мужской гаметофит, состоящий из вегетативной клетки и двух спермиев.
Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.
4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.
Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков, в которых происходит мегаспорогенез, мегагаметофитогенез и образование женских половых клеток. Здесь же после оплодотворения развиваются семена и плоды. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков – сложным.
Пестик в своём составе имеет рыльце (улавливание пыльцы), столбик (длинный или короткий) и завязь, внутри которой располагаются семяпочки.
Рыльце пестика – уникальная и характерная только для цветковых растений структура, предназначенная для восприятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи – сидячее рыльце. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему.
Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (у некоторых видов лилий) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, и тем самым облегчается опыление.
Завязь, выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Это сделало покрытосемянные растения практически независимыми от уровня влажности окружающей среды и явилось одним из факторов широкого освоения ими засушливых территорий. Кроме того, пестик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры.
По расположению завязи относительно околоцветника различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязь.
Верхняя – завязь располагается на цветоложе выше частей околоцветника (малина, мак- самосейка, бобовые). Завязь полностью свободна
Нижняя – завязь располагается ниже частей околоцветника (огурец, тыква, кабачок, сложноцветные). Нижние части околоцветника срастаются с её наружной стенкой.
Полунижняя – части цветка расположены над завязью, они срастаются с завязью примерно до половины завязи.
5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита.
В зависимости от количества и вариантов срастания плодолистиков различают несколько видов гинецеев.
1. апокарпный – плодолистики между собой не срастаются, и каждый плодолистик формирует отдельный пестик (лютик, роза):
а) мономерный – гинецей состоит из 1 пестика, а он образован 1 плодолистиком (горох, слива, вишня),
б) полимерный – пестиков много, но каждый состоит из одного плодолистика
(лютик, земляника, шиповник).
2. ценокарпный – пестик формируется из сросшихся между собой плодолистиков:
а) синкарпный – плодолистики срастаются боковыми поверхностями, образуется несколько колец (тюльпан). Внутри плода образуется несколько гнёзд.
б) паракарпный – плодолистики срастаются краями и образуют одно кольцо (мак), или центральную камеру.
в) лизикарпный – плодолистики срастаются краями, образуя одну камеру или полость, а со дна завязи выступает колонка, на которой располагается семяпочка, а затем и семена (гвоздичные).