9. появление пыльников – особых вместилищ, где развиваются микроспоры и мужской гаметофит
10. появление семени, которое более эффективно, чем спора, выполняет функцию защиты и расселения. Зрелое семя содержит вполне сформированный зародыш, запас питательных веществ в эндосперме и мощные покровы.
2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (на примере сосны).
Важнейшим эволюционным приобретением голосеменных стало объединение процессов спорогенеза и гаметогенеза в едином пространстве (семяпочка в женских шишках и пыльники в мужских шишках). Эти процессы протекают друг за другом и гораздо меньше зависят от условий внешней среды, чем у споровых растений.
Само растение является спорофитом, на нём формируются раздельнополые шишки. Женские шишки более крупные, состоят из оси, на которой располагаются попарно крупные кроющие чешуи (со временем они одревесневают). В пазухах кроющих чешуек располагается мелкие семенные чешуйки. У основания семенных чешуек в виде небольших бугорков находятся две семяпочки (или 2 мегаспорангия).
В семяпочке на первом этапе её развития происходит мегаспорогенез, т.е. процесс формирования мегаспоры.
Семяпочка первоначально состоит из двух тканей: интегументы (покровы) и расположенный под ним диплоидный нуцеллус. В нуцеллусе выделяется одна из клеток– археспориальная клетка. Именно эта клетка делится мейозом с образованием четырёх гаплоидных клеток разного размера. Три мелкие клетки очень быстро отмирают, а из крупной четвёртой формируется женская спора (мегаспора).
Затем в семяпочке происходит процесс мегагаметогенеза. При этом ядро мегаспоры претерпевает ряд последовательных митотических делений, в результате которых образуется 1024 ядра. Затем происходит цитокинез (с этого момента начинается формироваться женский гаметофит). Образовавшаяся гаплоидная ткань называется эндоспермом, в нём будут формироваться два архегония, в каждом из которых развивается одна яйцеклетка.
Зрелый женский гаметофит представляет собой гаплоидный эндосперм и два архегония, расположенных в нём. Женский гаметофит занимает центральную часть семяпочки, он покрыт остатками нуцеллуса и интегументом.
3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита. Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).
Мужская шишка состоит из оси, на которой располагаются видоизменённые листочки – микроспорофиллы, а на нижней поверхности каждого микроспорофилла формируется по два пыльника (микроспорангия).
В пыльниках происходят процессы микроспорогенеза и микрогаметогенеза.
Снаружи пыльник образован покровной тканью, а его центральная часть занята особой тканью – археспорием. Все клетки археспория делятся мейозом и дают огромное количество мужских гаплоидных спор (микроспор). Это процесс микроспорогенеза.
Микроспора, не покидая пыльник, прорастает или, иначе говоря, приступает к следующему процессу микрогаметофитогенезу – формированию мужского гаметофита и мужских гамет.
Каждая микроспора делится митозом два раза с образованием двух клеток, затем одна из этих клеток ещё раз делится и образуется трёхклеточный мужской гаметофит. Одна, самая крупная клетка получила название антеридиалъной, а две маленьких получили название проталлиальных клеток. Проталлиальные клетки быстро отмирают, после чего антеридиальная клетка делится митозом и формируется двухклеточный мужской гаметофит, состоящий из генеративной (антеридиальной) клетки и клетки-трубки (или вегетативной клетки). Это процесс микрогаметофитогенеза.
Позже, когда пыльца попадёт на женскую шишку, генеративная клетка поделится на два спермия. Это процесс микрогаметогенеза.
Мужской гаметофит формирует кнаружи от себя плотные покровы, и образует два воздушных мешка. Таким образом, зрелый мужской гаметофит или пыльцевое зерно состоит из покровов, двух воздушных мешков и двух клеток: генеративной и клетки трубки.
В конце мая – начале июня пыльца переносится ветром на семяпочки женских шишек. Клетка-трубка начинает прорастать (сильно вытягивается), генеративная клетка делится и образованием двух спермиев. Эти спермин находятся внутри клетки трубки.
При попадании пыльцы на женскую шишку она выделяет большое количество смолы, которая изолируют шишку от внешней среды. От момента попадания пыльцы на женскую шишку до оплодотворения проходит один год.
Клетка-трубка растёт по тканям женской шишки и достигает семяпочки. Здесь с яйцеклеткой сливается только один спермий (второй спермий отмирает и второй архегоний с яйцеклеткой тоже отмирают).
Из зиготы развивается зародыш, который содержит. В зародыше постепенно формируется зародышевой корешок и зародышевый побег, который имеет апекс, стеблевую часть и 8-10 семядолей – будущие первые листки проростка. В эндосперме накапливаются питательные вещества. Покровы семяпочки дают начало покровам семени и крыловидному выросту, которые обеспечивает летучесть семени. Полное созревание семян заканчивается к февралю – марту.
Семя сосны снабжено лёгким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря ему семена разносятся ветром на большие расстояния (по воздуху или по насту). Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь в возрасте 40 лет.
Семена у сосны созревают на второй год, этим она отличается от большинства других хвойных, у которых всё развитие заканчивается в течение года.
4. Класс Хвойные. Общая характеристика.
Отдел голосеменных включает в себя 6 классов.
1. Семенные папоротники (вымерли) 2. Беннеттитовые (вымерли)
3. Гинкговые (1 вид), произрастают в Японии и на юге Китая
4. Гнётовые (70 видов), произрастают во влажных тропиках
5. Саговники (120 видов) распространены во влажных тропиках