1. Отдел плауновидные. Общая характеристика.
2. Отдел плауновидные. Класс полушниковые.
3. Отдел хвощевидные. Особенности строения.
4. Отдел хвощевидные. Размножение хвощей на примере хвоща полевого.
5. Отдел папоротниковидные. Особенности строения.
6. Отдел папоротниковидные. Размножение папоротников на примере щитовника
7. Класс ужовниковые. Класс мараттиевые.
8. Класс Полиподиевые. Класс сальвиниевые. С. 320– 340
1. Отдел плауновидные. Общая характеристика.
Это древняя группа наземных споровых растений, достигшая расцвета в палеозое. В тот период времени они были представлены в основном древесными формами (20-30м) и были распространены довольно широко. В настоящее время это вымирающая группа с небольшим числом видов, находящаяся в состоянии биологического регресса. Отдел Плауновидные плауны включает примерно 600 видов, обитающих преимущественно во влажных тропиках и экваториальных лесах. Класс плауны (самый многочисленный) насчитывает 200 видов, на Смоленщине встречается 4 вида (булавовидный, годичный, сплюснутый и баранец обыкновенный). Все они являются многолетними травянистыми вечнозелёными растениями, занесёнными в Красную книгу Смоленской области.
Основные морфологические черты плауновидных следующие:
1. характерно наличие настоящих тканей и дифференциация тела на органы – побеги и корни. Побеги очень часто стелющиеся, дихотомически ветвящиеся (характерно только для плаунов, говорит об их древности и примитивности). При дихотомическом ветвлении верхушечная почка даёт начало сразу двум побегам. Существенным недостатком такого ветвления является то, что в случае гибели верхушечной почки, прекращается дальнейшее нарастание этого побега. Дихотомическое ветвление может быть равновильчатым (дочерние побеги одинаковые) и неравновильчатым (один побег более крупный будет стелиться по земле).
2. листья мелкие, часто игловидные. Считается, что в ходе эволюции такие листья возникли как выросты эпидермы, потому их называют энации. Листорасположение у плаунов очень частот неустановившееся, неопределённое. Лишь у некоторых продвинутых групп вырабатывается спиральное листорасположение.
3. побеги имеют только первичное строение, тип строения стели у них особенный – плектостель. Плектостель характеризуется мощным развитием первичной коры (примитивной признак). Сама стель занимает небольшой объём, причём ксилема располагается в центре в виде спирали, а флоэма вокруг неё. Это самый архаичный тип. У современных планов плектостель закрытого типа, но у древних плаунов стель возможно была открытого типа.
4. корневая система представлена придаточными корнями, отрастающими от подземного горизонтального корневища
Развитие плаунов происходит с чередованием поколений. Само фотосинтезирующее растения это спорофит. На вершинах некоторых растений развиваются спороносные колоски, или стробиллы. Колосок – это видоизменённый побег, состоящий из оси и расположенных на ней под углом бурых чешуй (видоизменённых листочков), или спорофиллов. Чешуи загнуты к оси для формирования камеры. На внутренней поверхности спорофиллов под защитой камеры развиваются спорангии. Внутри них формируется спорогенная ткань, их которой путём мейоза образуются гаплоидные споры.
При созревании спорангии лопаются и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, и дают начало обоеполому гаметофиту, или заростку. Это небольшая зелёная пластинка с ризоидами, на ней развиваются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. У наших плаунов заростки обоеполые, но бывают и раздельнополые. В половых органах заростка образуются гаметы. Гаметофиты плаунов развиваются очень долго (10-15 лет) и в целом онтогенез плаунов занимает 35 лет. Длительное развитие гаметофитов является примитивной чертой, способствующей регрессу плаунов.
Наряду с размножением спорами важную роль играет неспециализированное вегетативное размножение с помощью участков побега.
Плауны не играют существенной роли в фитоценозах. В медицине споры ликоподия использовались как присыпка, плаун баранец – для лечения алкоголизма.
Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу.
2 . Отдел плауновидные. Класс полушниковые.
К этому классу относятся разно-споровые травянистые многолетние растения с листьями, несущими на верхней поверхности у основания пленчатую складку или язычок. Спорангии располагаются на стебле, в пазухе листа или на его верхней поверхности. Гаметофиты однополые, сильно редуцированные.
Класс включает 2 порядка – селагинелловые и полушниковые
К порядку селагинелловые относится только одно семейство селагинелловых, насчитывающее около 700 видов. В подавляющем большинстве селагинеллы – тене- и влаголюбивые растения тропических лесов, внешне напоминающие мхи. Их побеги, как и у плаунов, характеризуются дихотомическим ветвлением. Они ограничены в росте и благодаря обильному ветвлению похожи на листья папоротников.
Почти на всей территории нашей страны встречается селагинелла обыкновенная. Однако это крошечное растение (не более 10см высотой) легко теряется среди зеленых мхов и мало привлекает внимание.
Селагинеллы – разноспоровые растения. В одном и том же колоски образуются макроспорангии и микроспорангии. В мегаспорангиях образуется по четыре мегаспоры, а в микроспорангиях – множество микроспор.
Мегаспора при прорастании образует женский заросток (гаметофит), состоящий из многоклеточной ткани. На нём с верхней стороны образуются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, а с нижней стороны ризоиды.
При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный мужской заросток (гаметофит), состоящий из двух клеток: мелкой и крупной. Мелкая клетка редуцируется, а из крупной клетки развивается антеридий, в котором образуется множество двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, а из него – взрослое растение (спорофит).
Селагинеллы не играют существенной роли в растительных сообществах. Некоторые их виды иногда выращивают как теневыносливые декоративные растения.
К порядку полушниковые относится одно семейство полушниковых, включающее примерно 70 видов. Почти все полушники – погруженно-водные (очень редко наземные) многолетние травы с коротким вертикальным утолщенным стеблем и розеткой линейно-шиловидных цилиндрических листьев на верхушке. Основание стебля несет двулопастное утолщение, на котором образуются корни.
Представители полушников с их вертикальными не ветвящимися стволиками, способными ко вторичному утолщению, фактически являются карликовыми, сохранившимися до наших дней формами некогда гигантских древовидных палеозойских разноспоровых плауновидных. В настоящее время они встречаются только в озерах с особо чистой и прозрачной водой. На территории России можно встретить полушники морской, азиатский, озерный и щетинистый. Из-за антропогенного загрязнения водоемов все они в настоящее время довольно быстро вымирают, и поэтому занесены в Красные книги различного уровня. Некоторые полушники разводят в аквариумах.
3. Отдел хвощевидные. Особенности строения.
В карбоне это была процветающая группа, представленная всеми жизненными формами, включая деревья. В настоящее время отдел находится в биологическом регрессе, он представлен 32 видами. Однако хвощевидные широко распространены по всему земному шару (за исключением Австралии). В Смоленской области 6 видов, все они часто встречаемые многолетние корневищные травянистые растения. Правда некоторые виды широко распространены, имеют большие ареалы и не занесены в Красную книгу.
Основные морфологические черты следующие.
1. ярко выраженное членистое строение надземных побегов с пустыми полыми междоузлиями и выполненными узлами.
2. листья хвощей сильно редуцированы и представлены буроватыми чешуйками. Они собраны в мутовки (по 6-8 штук) в узлах побега. Листья не способны фотосинтезу, они выполняют защитную функцию, предохраняя узлы (и интеркалярную меристему) от затекания воды и механических повреждений
3. функцию фотосинтеза выполняют стебли, поэтому для многих видов характерен разветвлённый побег
4. хвощи – корневищные растения (быстрое вегетативное размножение и быстрый захват территории), корневая система придаточного типа
Надземные побеги у хвощей ветвятся моноподиально. Это означает, что в системе побегов главный побег всегда доминирует над боковыми (ось второго порядка всегда менее развита, чем ось первого порядка).
По характеру строения побегов хвощи можно разделить на две группы:
- хвощи с однотипными побегами. Спороносные колоски развиваются на верхушке вегетативного побега (хвощ лесной, хвощ зимующий, хвощ луговой)
- хвощи с двумя видами побегов (хвощ полевой). У хвоща полевого весной развиваются бурые бесхлорофилльные спороносные побеги, на их верхушках формируются спороносные колоски. После спороношения эти побеги отмирают. В конце весны, в мае, развиваются вегетативные фотосинтезирующие побеги, которые будут накапливать запасные питательные вещества.
Тип строения стели у хвоща тоже особый – артростель закрытого типа. В центре
находится крупная полость, которая развивается на месте разрушенной сердцевины. Проводящие пучки коллатеральные закрытого типа располагаются по одной окружности. Хорошо развита первичная кора.
Цитологической особенностью хвощей является наличие в их клетках кремнезёма, поэтому ткани приобретают особую прочность и практически не поедаются животными. К тому же хвощи содержат алкалоиды, которые могут вызывать отравления животных и людей.
4. Отдел хвощевидные. Размножение хвощей на примере хвоща полевого.
Вегетативное размножение происходит с помощью корневищ.
Чередование поколений у хвощей аналогично таковому у плаунов, однако, заростки (гаметофиты) могут быть как обоеполыми, так и раздельнополыми.
На верхушках вегетативных побегов развиваются спороносные колоски. У хвоща полевого колоски развиваются на особых весенних генеративных побегах. Спорофилллы колосков преобразованы в шестигранные щётки, на внутренней поверхности которых развиваются спорангии. В них находится особая спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом, и дают гаплоидные споры. У современных хвощей все споры, как и спорангии, имеют одинаковые размеры и строение (равноспоровые хвощи).
Спора снабжена придатками в виде 4-х очень гигроскопичных спиральных лент (элатеры), в зависимости от степени влажности воздуха они закручиваются или раскручиваются. В сухую погоду элатеры раскручиваются и споры разносятся ветром или водой. Во влажной почве из спор вырастают очень маленькие, размером с булавочную головку зелёные заростки с ризоидами. Заростки обоеполые, но архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды многожгутиковые, в присутствии воды они сливаются с яйцеклетками, и из зиготы развивается взрослое растение – спорофит новое растение.
Хвощ полевой используется в медицине как мочегонное средство при отёках на почве сердечной недостаточности, а также при воспалительных процессах мочевого пузыря и мочевыводящих путей. Входит в состав противоастматических сборов.
5. Отдел Папоротниковидные. Особенности строения.
Папоротниковидные – одна из древнейших групп высших споровых растений, они известны ещё с девона, но процветали в карбоне. В настоящее время это достаточно процветающая группа, насчитывающая 10.000 видов. Наибольшее число видов папоротников встречается во влажных тропических и экваториальных лесах. В нашем регионе папоротники входят в состав лесных растительных сообществах.
Папоротниковидные – многолетние корневищные травянистые растения, среди которых встречаются эпифиты и лианы. В тропических лесах встречаются древесные формы (до 25м).
Главная особенность папоротников – это строение их листьев (вайи). Листья очень крупные, считается, что они имеют синтеломное происхождение (телом – часть побега у древних вымерших предков споровых растений – риниофитов). Считается, что вайи произошли путём срастания нескольких, а может и многих теломов
Онтогенез листа начинается стадией улитки. По мере роста лист не только разворачивается, но и резко увеличивается в размерах. Это происходит за счёт верхушечной меристемы. [Такой тип роста характерен для целых побегов семенных растений, а листья цветковых растений имеют диффузный рост, т.е. растут верхушкой и боковой частью за счёт боковых меристем].
Листья всегда имеют сложное строение: парноперистосложные и моногократнорассечённые. На общей оси (рахис) располагаются оси второго и третьего порядков, а на них располагаются простые листочки разной степени рассечённости.
Стебель всегда располагается под землёй, его нижняя часть видоизменяется в корневище. В его составе закономерно чередуются междоузлия и узлы, от которых отрастают придаточные корни. Одни папоротники имеют длинные корневища (орляк), другие – короткие (щитовник мужской).
У современных папоротников чаще наблюдается диктиостель (хотя могут быть сифоностель и полистель).
Диктиостель имеет следующее строение. В центре лежит ксилема, она со всех сторон окружена флоэмой; далее за флоэмой лежит перицикл, ещё далее эндодерма.
6. Отдел папоротниковидные. Размножение на примере щитовника обыкновенного.
В жизненном цикле всегда наблюдается чередование спорофита (самостоятельного зелёного крупного растения) и обоеполого гаметофита (заростка). На спорофите папоротника не образуется спороносных колосков, или стробил. У них на нижней поверхности вай образуются спорангии. У большинства видов спорангии собраны в группы, или сорусы, которые снаружи покрыты покрывальцем, или индузием. Внутри спорангия из спорогенной ткани развиваются споры. По мере созревания спор покрывальце подсыхает, а каждый спорангий раскрывается с помощью кольца. По мере созревания спор клетки кольца также подсыхают. Это способствует разрыву стенки спорангия и активному выбрасыванию спор (принцип работы кольца – катапульта).
Попав в затенённое влажное место, спора прорастает, образуя пластинку сердцевидной формы площадью примерно 1см2. Эта пластинка называется заростком, и является гаметофитом. В клетках заростка содержатся хлоропласты, от нижней стороны в почву отходят ризоиды. В заростке воспроизводятся половые клетки папоротников. В средней части заростка снизу образуются антеридии, в которых созревают многожгутиковые сперматозоиды, ближе к сердцевидной выемке – архегонии, в которых формируется по одной яйцеклетке в каждом.
Во время дождя или росы сперматозоиды, снабжённые пучком жгутиков, проникают в архегоний, который выделяет привлекающие вещества типа яблочной кислоты. Здесь происходит оплодотворение и образуется зигота. Она многократно делится, давая начало взрослому диплоидному организму – спорофиту. Первоначально он растёт как паразит на гаметофите, но вскоре у него формируются собственные корни, стебель и листья – он становится самостоятельным растением.
Хотя оплодотворяется большое количество яйцеклеток, лишь одна зигота даёт начало зародышу. Остальные погибают и не мешают развитию молодого спорофита, который нуждается в большом количестве органического материала для построения своего тела.
7. Класс ужовниковые. Класс мараттиевые.
На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовник многораздельный, гроздовник полулунный, а также ужовник обыкновенный. По всей видимости, ужовниковые представляют наиболее древнюю группу современных папоротников. Ужовниковые – небольшие наземные травы очень характерного облика. Лист ужовниковых, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до 3 и более лет. Спороносная часть листа (чаще верхушечная) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни и могут существовать до 20 лет, напоминая нить, достигающую 6см в длину при диаметре около 1мм.
Класс мараттиевые
Этот класс представлен единственным порядком и одним современным семейством - мараттиевые. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые, достигая 10-15м высоты, нередко доминировали в растительном покрове на обширных территориях. Большая часть мараттиевых к настоящему времени вымерла, и лишь немногие их представители сохранились во влажных тропических областях до наших дней. Наиболее крупные представители этого класса – мараттия и ангиоптерис довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6м. Стебли их, наоборот, редко достигают в высоту более 1м, а чаще – клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Для всех мараттиевых характерны крупные лизигенные слизевые ходы, расположенные в листьях, стеблях и корнях. Спорангии расположены по краю на нижней стороне обычно дважды перистых листьев и иногда сливаются в синангии. Гаметофит наземный, относительно долгоживущий.
8. Класс Полиподиевые. Класс Сальвиниевые.
Класс Полиподиевые
Самое крупное семейство этого класса – семейство полиподиевые представлено 50 родами и 1500 видами, распространенными очень широко, но в основном в тропической зоне северного полушария. В большинстве это эпифитные или наскальные многолетние травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими от него листьями. У ряда эпифитных видов нижние листья или основания черешков образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие минеральному питанию растения. Характерный признак семейства – округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней поверхности листа. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое кольцо раскрывания.
У нас из представителей семейства (всего на территории стран СНГ – 11 видов) наиболее известны виды полиподиум обыкновенный и полиподиум сибирский – обычное наскальное растение Европейской России и Западной Сибири. Многие полиподиевые довольно декоративны и сравнительно легко переносят сухость воздуха.
Класс сальвиниевые
В этом классе наибольший интерес представляет семейство сальвиниевые. Все десять видов сальвиний – мелкие плавающие разноспоровые папоротники, характерные для водоемов тропической зоны. Однако один из видов – сальвиния плавающая приспособился к жизни в умеренных широтах и довольно обычен на юге России, в бассейне Волги, на Кавказе, Дальнем Востоке и юге Сибири.
Корневища сальвиний, полностью лишенные корней, свободно плавают на поверхности воды и несут череду мутовок из трех листьев. Каждая мутовка состоит из пары зеленых плоских плавающих листьев и третьего погруженного листа, рассеченного на множество тонких корнеподобных долей. На этих долях со временем образуются микро- и мегасорусы. Мегасорус состоит из нескольких (до 25), а микросорус – из множества (до 500) спорангиев. В мегаспорангиях развивается только одна мегаспора, а в микроспорангиях образуются 32 или 64 споры. Созревающие сорусы отрываются от растения и погружаются на дно. После сгнивания покрывальца спорангии поднимаются на поверхность. Прорастание спор происходит внутри спорангия, причем образующиеся при этом мужской и женский гаметофиты сильно редуцированы.
Сальвинии довольно популярны как декоративные растения аквариумов. В природе, особенно в тропических областях, они играют заметную роль в водных экосистемах, а развиваясь в массовых количествах, способны серьезно мешать хозяйственной деятельности.
ТЕМА ЗАНЯТИЯ 22: Отдел Голосеменные. Биология размножения.