Класс листостебельные мхи.
1. Отдел Моховидные, общая характеристика.
2. Жизненный цикл мхов (на примере кукушкина льна).
3. Класс Листостебельные мхи. Подкласс бриевые мхи.
4. Класс Листостебельные мхи. Подкласс сфагновые мхи.
5. Печёночные мхи. С. 312– 320.
1. Отдел Моховидные, общая характеристика.
Мхи распространены повсеместно (исключая пустыни), особо разнообразны во влажных тропиках. Мхи также встречаются в луговых сообществах и растут как эпифиты. Занимают различные экологические ниши, включая водные. На территории Смоленской области мхи распространены в лесных фитоценозах, (в некоторых лесных формациях мхи могут составлять целый ярус). Большое количество видов моховидных и их широкое распространение говорит о их биологическом прогрессе.
Тело мхов не дифференцировано на ткани и органы, оно представлено талломом. Однако таллом полярен: нижняя часть представлена ризоидами, а верхняя – фотосинтетическая часть.
У мхов в отличие от других высших растений нет настоящих тканей и органов. Лишь у некоторых зелёных мхов появляются элементы ксилемы – клетки, напоминающие трахеиды. Поэтому употребления терминов «листья», стебель» не корректно.
Мхи представляют собой особую группу споровых растений, т.к. в их жизненном цикле преобладает гаметофит.
В подавляющем большинстве моховидные – низкорослые многолетние растения размером от 1мм до 25см. Это позволяет им занимать совсем небольшие экологические ниши.
Для мхов характерен групповой способ произрастания – образование куртин. Это обеспечивается вегетативным размножением (молодыми побегами, почками, листьями выводковыми почками). Это помогает мхам успешно конкурировать с более высокоорганизованными растениями. Особи в дернине располагаются так плотно, что это делает невозможным проникновение в неё спор или семян других растений, а тем более их прорастание.
Поскольку у мхов нет эпидермы, у них нет и регулируемого процесса транспирации, которая осуществляется как чисто физический процесс, зависящий лишь от внешних факторов. В дернине между частями таллома формируется своеобразная влажная камера, которая насыщена парами воды и препятствует быстрому испарению влаги.
Мхи весьма неприхотливы к минеральному питанию, это которая позволяет им осваивать неудобные для других растений экологические ниши (скалы, валуны, крыши и т.д.). Мхи часто довольствуются лишь теми минеральными веществами, которые они получают с осадками.
Мхи переносят любые неблагоприятные условия (снижение температуры, дефицит влаги, и т.д.) в состоянии анабиоза, который у мхов отличается особой глубиной. Это практически полное торможение основных процессов жизнедеятельности. Мхи отвечают анабиозом не только на понижение температуры, но и на засуху. Однако выход из состояния анабиоза происходит у мхов гораздо медленнее, чем выход высших споровых растений из состояния покоя. В этом одна из причин медленного роста мхов.
Таким образом, мхи – особая группа высших растений, которая в своём строении сочетает черты достаточно низкой организации и вместе с тем черты достаточно высокой специализации. Это позволяет им успешно решать проблемы конкуренции и находиться в состоянии биологического прогресса.
2. Жизненный цикл мхов (на примере кукушкина льна).
В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит. Это черта примитивной организации, т.к. любая мутация в гаплоидных клетках сразу проявится фенотипически.
Гаметофиты мхов могут быть однодомными и многодомными.
Крупные женские и мужские гаметофиты выполняют функции фотосинтеза и вегетативного размножения (с помощью выводковых почек и участков таллома). На верхушке гаметофитов формируются половые органы, это небольшие по размерам образования, защищённые верхней частью таллома. На верхушке мужских экземпляров в окружение буроватых листочков формируются антеридии со сперматозоидами, а на верхушке женских экземпляров – архегонии с яйцеклетками (одна яйцеклетка в каждом архегонии). Таким образом, гаметофиты кукушкина льна двудомны.
Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них образуются сперматозоиды с двумя жгутиками. Архегонии имеют форму бутылки с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. Обычно антеридии и архегонии располагаются группами, что даёт им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса.
Гаметы формируются путём митоза. Половой процесс – оогамия, он требует наличия капельно-жидкой влаги, с помощью которой сперматозоид достигают архегония. Зигота, образовавшаяся внутри архегония, митотически делится и даёт начало спорофиту.
Первый этап развития спорофита протекает внутри архегония под его защитой и в целом всё формирование спорофита полностью зависит от питательных веществ, поставляемых зелёным гаметофитом. Т.о. спорофит, лишённый способности к фотосинтезу паразитирует на гаметофите. Зрелый спорофит представлен ножкой, на которой развивается коробочка. Внутри коробочки развивается особая спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся мейозом и образуют большое количество гаплоидных спор. Споры кукушкина льна разнополы, причём мужских и женских спор ровно по 50%. После созревания спорофита коробочка открывается, и споры рассеиваются в окружающей среде. Споры в благоприятных условиях прорастают в женские и мужские протонемы. На них формируются почки, которые дают начало раздельнополым гаметофитам, или самим зелёным растениям мха.
Отдел моховидные делят на три класса – печёночные, антоцеротовые и листостебельные.
Класс листостебельные мхи делят на 3 подкласса: андреевые, бриевые и сфагновые мхи.
3. Класс Листостебельные мхи. Подкласс бриевые (зелёные) мхи.
Зелёные мхи: кукушкин лён, дикранум, плеврозиум.
Зелёные мхи наиболее обширный и полиморфный подкласс из всех листостебельных мхов. В нём насчитывается около 700 родов и свыше 14.000 видов, из которых около 1.300 видов можно встретить и в нашей стране. В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1мм до 50см высотой, зеленой, красно-бурой или даже почти черной окраски. Обитают они обычно на почве, гнилой древесине, на коре, а иногда и на листьях деревьев. Известны среди бриевых мхов погруженно-водные виды, например водный мох фонтиналис и сапрофитные виды, обитающие на животных и растительных остатках.
Стебель у мхов моноподиально или симподиально нарастающий, с радиально или двурядно расположенными листьями разнообразной формы и строения. Спорогоны верхушечные (верхоплодные мхи) или боковые (бокоплодные мхи). При прорастании спор образуется вытянутая ветвящаяся нить первичной протонемы.
Представитель зелёных мхов – к у к у ш к и н лён. Он широко распространён в еловых лесах и на болотах. Это многолетнее растение со стеблем высотой до 20см, густо покрытым острыми жёсткими листочками. В нижней части стебель переходит в подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающее всё растение водой и минеральными солями. Снаружи стебель покрыт эпидермисом, под которым располагаются клетки коры. Стебель мха слабо дифференцирован на ткани, в центре его обычно находится зачаток проводящего пучка.
Лист мха имеет цельную листовую пластинку без черешка. В листе хорошо выражена средняя жилка, тянущаяся через весь лист.
Кукушкин лён развивается со сменой полового и бесполого поколений. Гаметофиты кукушкина льна двудомны. На верхушках мужских растений, окруженных буроватыми листочками, находятся мешковидные выросты – антеридии, в них образуются двужгутиковые сперматозоиды. Женские растения несут на своих верхушках между зелёными листочками грушевидные образования – архегонии, в которых созревает по одной яйцеклетке. Таким образом, листостебельное растение мха является гаметофитом.
Во время дождя или сильной росы на женские экземпляры попадают сперматозоиды. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой на женском растении вырастает спорофит, состоящий из ножки и коробочки, снабжённый колпачком и крышечкой. Нижней частью ножки он поглощает из женского растения питательные вещества. Внутри коробочки находится спорангий, где клетки делятся мейозом и образуют споры. Коробочка располагается на длинной ножке и сверху покрыта легко опадающим колпачком (калиптрой) с тонкими, направленными вниз волосками. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают в зелёную сильно разветвлённую нить (протонема), которая похожа на зеленую нитчатую водоросль. Часть нити углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды, а надземная часть её образует почки, дающие начало мужским и женским экземплярам мха. В развитии кукушкина льна чётко выражено чередование поколений: полового – гаметофита и бесполого – спорофита.
У зелёных мхов чрезвычайно широко распространено вегетативное размножение. Оно происходит самыми разнообразными способами: молодыми побегами, почками, листьями, особыми образованиями – выводковыми почками. Благодаря этому мхи образуют отдельные куртины или покрывают сплошным ковром почву.
Ежегодный прирост мхов незначителен: от 1-2мм до нескольких сантиметров, однако суммарная их биомасса увеличивается существенно.
Благодаря образованию густой дернины политрихум обыкновенный способствует поверхностному накоплению влаги и заболачиванию местообитаний. Это основной компонент нижнего яруса некоторых таежных лесов, получивших название лесов– долгомошников. Другие бриевые мхи из родов плевроциум, птилиум, дикранум нередко образуют сплошной моховой напочвенный покров в наших северных лесах – зеленомошниках. Очень обычны бриевые мхи, особенно из рода мниум, и на низинных болотах различных типов. Здесь они образуют минерализованный низинный торф. Примечательно, что при исключительно широкой экологической лабильности бриевые мхи никогда не встречаются даже на слабо засоленных субстратах.
Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию. Но в то же время, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии.
4. Класс Листостебельные мхи. Подкласс сфагновые (белые, торфяные) мхи.
Сфагновые мхи (300/40) произрастают исключительно на верховых болотах, они обеспечивают процесс торфообразования и торфонакопления.
Стебли этого мха ветвистые, невысокие, густо усажены мелкими листочками. Листья состоят из одного слоя клеток и не имеют жилки. На верхушках стеблей образуются архегонии, а в пазухах листьев – антеридии. Сфагнум относится к однодомным растениям. Размножается он подобно кукушкину льну, хотя половой процесс происходит довольно редко.
Сфагновые мхи могут быть однодомными или двудомными, но антеридии и архегонии у них всегда образуются на разных побегах.
Стебли сфагнума всё время нарастают верхушкой, а нижние части отмирают. В отличие от зелёных мхов сфагнум не имеет ризоидов, точнее они существуют только на первом году жизни. Вода с растворёнными в ней минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Клетки в листе двух видов: живые и мёртвые. Живые клетки длинные и узкие содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Мёртвые клетки ромбовидные, прозрачные; их стенки укреплены спиральными и кольчатыми утолщениями. Эти клетки легко впитывают воду и удерживают её. Водоудерживающая способность сфагновых мхов в 20 раз превышает их сухую массу (у хлопковой ваты – в 4-6 раз). Это обстоятельство приводит к заболачиванию почв, покрытых беловато-зелёными или бурыми дерновинками сфагнума. Сфагновые мхи распространены в тундре и лесной зоне (до 70° широты) и в горах Кавказа.
Образование торфа, его значение.
Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу сфагновые мхи отмирают и оторфовываются. Наслаивание новых покровов за долгие годы приводит к образованию мощных рыхлых торфяников. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагнумом кислой среды, что препятствует развитию грибов и бактерий. Все, что попадает в торф, консервируется в нём.
Торф широко применяют в различных отраслях хозяйства. В сельском хозяйстве его используют как подстилку для скота, как удобрение. Иногда его применяют как заменитель грубых кормов. В промышленности его используют как стройматериал (прессованные плиты) и химическое сырьё.
В медицине и ветеринарии сфагнум применяли в качестве перевязочного материала. Дело в том, что сфагнум обладает бактерицидными свойствами, так как содержит особое противогнилостное вещество сфагнол.
5. Класс Печёночные мхи.
Для представителей этого класса характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гаметофита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита.
Вегетативное размножение печёночников происходит фрагментами гаметофита, т.к. верхушки слоевищ легко отламываются. Часто оно осуществляется выводковыми почками, которые образуются либо по краю таллома, либо в особых органах – выводковых корзиночках.
Органы полового размножения у печеночных мхов размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде восьми лопастных дисков, сидящих на ножке. В дисках находятся антеридии, содержащие огромное количество двужгутиковых сперматозоидов.
На женских гаметофитах подставки имеют вид многолучевой звезды; между лучами подставки группами расположены архегонии, прикрытые покрывальцем. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегонии. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке, которая прикрепляет спорогоний к женской подставке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются и споры высыпаются. Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит.
Наиболее распространенным представителем класса является маршанция многообразная (Marchantia polimorpha), или печёночница обыкновенная, произрастающая на влажной лесной почве. Её слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки размером до 10см, не расчлененной на стебель и листья. Слоевища раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью одноклеточных ризоидов. Сверху таллом прикрыт однослойной эпидермой, содержащей устьица. Под эпидермой расположена ассимиляционная и проводящая «ткани», причём ассимиляционная «ткань» имеет многочисленные воздухоносные полости. Под этими «тканями» расположены паренхиматические клетки, выполняющие запасающую функцию, и, наконец, нижняя эпидерма.
Слоевище маршанции раньше применялось для лечения заболеваний печени. Поэтому мох и получил название печёночного.
ЗАНЯТИЕ 21: Отделы плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные.