3.1 f. armeniacus. Большие поникающие листья. Крупные семянки длиной до 25-28 мм.
3.2 f. hybridus. Гибридные растения между var. armeniacus ˟ var. pustovojtii, характеризуются укрупненным мягко опушенным листом и удлиненной семянкой.
4. var. pustovojtii (полевой масличный подсолнечник). Растения с одной крупной корзинкой или слабоветвистые и средней семянкой удлиненной формы. Растения данной группы неустойчивы ко всем основным болезням вредителям подсолнечника.
4.1 f. pustovojtii. Растения с одной корзинкой, лузжистость менее 28%.
4.2 f. ruralias. Растения с одной корзинкой или слабоветвистые, лузжистость более 30%.
4.3 f. primigenius. Ветвистые растения с верхним типом ветвления, семянки мелкие полосатые или разноцветные (Анащенко А.В., 2006).
В процессе эволюции подсолнечник приспособился к воздушной и почвенной засухе, приобрел свойства типичные для растений степного климата, обладает большой пластичностью.
Корневая система подсолнечника развивается вертикально на глубину до 3-х метров и более. Это позволяет ему легче выдерживать засуху. Рост корней опережает рост стебля, особенно в молодом возрасте. При образовании 4-5 пар настоящих листьев корневая система проникает на глубину 80-100 см (Пустовойт В.С., 1966).
Способность корня проникать на такую глубину позволяет подсолнечнику использовать влагу и необходимые питательные вещества из более глубоких слоев почвы, что позволяет растению легче переносить засуху. Чем меньше осадков в начальный период развития подсолнечника, тем глубже его корни проникают в почву. Транспирационный коэффициент составляет 470-570 грамм воды на образование 1 грамма сухого вещества (Мазанова О.В., 2020).
Растение имеет облиственный и мощный стебель, преимущественного зеленого цвета, в нижней части одревесневающий, заканчивается соцветием. Поверхность его шероховатая, опушенная волосками, матовая. Высота растений варьирует от 60-200 см (у силосных сортов подсолнечника достигает 450 см) (Тихонов О.И., 1991).
У подсолнечника листья черешковые, простые, без прилистников, спирально расположены на стебле, самые нижние 2 – 3 пары расположены супротивно. Число листьев варьирует от 27 до 30, этот показатель зависит от вегетационного периода. Длина и ширина реверсируют от нескольких сантиметров до 0,5 м. Опушенность черешков, жилок и пластинок листа такое, как и у стебля (Тихонов О.И., 1991). В засуху устьица листьев закрыты, в ночное время растение подсолнечника восстанавливает тургор, и это позволяет в ранние утренние часы расти и интенсивно осуществлять процессы фотосинтеза.
Соцветие представляет собой многоцветковую верхушечную корзинку, в форме круглого плоского, выпуклого или вогнутого диска, состоящую из цветоложа, в котором располагаются цветки. По периметру корзинки расположена обертка из нескольких рядов листочков, с внешней стороны, покрытые жесткими волосками. Листочки обертки различаются по окраске, расположению, линии края, длиной кончика и форме. Диаметр корзинки варьируется от 10 до 26 см и более (Тихонов О.И., 1991).
Развитие цветочных бугорков идет от края корзинки к центру. Наружные образуют язычковые цветки, остальные образуют трубчатые. В последующем происходит рост языковых и трубчатых цветков в длину. Совместно с околоцветником растут тычиночные нити и пестик, пыльники желтеют, и обертка корзинки разворачивается. Перед созреванием трубчатые цветки становятся жесткими и колючими, создают ячеистость корзинки и удерживают семянки в гнездах (Бочковой А.Д., 2003).
Плод подсолнечника – семянка, нижний паракарпный плод, односемянный, имеет кожистый или полудеревянистый перикарпий, не срастающийся с семенной оболочкой, который при созревании не вскрывается. В плодовой оболочке заключен фитомелановый слой (панцирный), который является защитной зоной. Семянка имеет внутри себя зародыш, покрытый семенной оболочкой, состоящий из двух семядолей, между которыми почечка, гипокотиль и зародышевый корешок. Обилие типов окраски перикарпия основывается на наличии пигментов в клетках эпидермиса, гиподермы и скоплений фитомелана (Тихонов О.И., 1991).
Подсолнечник хорошо растет на черноземах, каштановых, лугово-черноземных почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией почвенного раствора (pH – 7,0-7,2) суглинистого или супесчаного механического состава (Вальков В.Ф. и др., 2004).
Гибриды подсолнечника однородны по морфологическим признакам: высоте растений, наклону корзинок, дружности прохождения фаз развития и созревания.
У среднеранних гибридов начало формирования зачаточной корзинки совпадает с образованием 4-5 пар настоящих листьев, у среднеспелых – в фазе 5-6 пар листьев, у среднепоздних – в фазе 6-7 листьев.
1.2 Понятие эффекта гетерозиса
В переводе с греческого языка «гетерозис» означает изменение, превращение. В генетическом понимании гетерозис – увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определенного набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Другими словами в селекции гетерозисом называют гибридную мощность, проявляющуюся в превосходстве гибридов над их родительскими формами. Стоит отметить, что гетерозис проявляется не при каждой гибридизации (Волгин В.В., А.Д. Обыдало, 2014).
Гетерозисный эффект люди наблюдали с древних времен и использовали для получения лучших сортов растений и пород животных. Они замечали, что от скрещивания разных линий растений получалось более устойчивое и жизнеспособное потомство.
Гетерозис – это особое свойство организмов, которое характеризуется повышением выносливости, силы, производительности у потомков первого поколения в сравнении с родителями. Каждое следующее поколение становится слабее, теряя полезные качества вплоть до полного исчезновения (Костюк С.В., Бурлов В.В., 1980).
Использование гетерозиса у растений впервые было описано в начале прошлого века Д.Г. Шеллом на примере кукурузы. Для скрещивания он использовал две генетически разные линии и в результате получил высокопродуктивный сорт с повышенной урожайностью на 30 % (Shull G.H., 1914).
В наше время явление гетерозиса в растениеводстве используют при выращивании большинства сельскохозяйственных культур.
Выделяют несколько основных причины возникновения данного явления:
¾ теория доминантных генов, сторонники которой считают, что гетерозис обусловлен действием доминантных генов, тогда как рецессивные гены подавляют его;
¾ теория сверхдоминирования, согласно которой, эффект пары аллелей в гетерозиготном состоянии часто отличается от эффекта, проявляемого каждым из них в гомозиготном состоянии, и гетерозигота превосходит любую из родительских, гомозиготных по одному или другому из этих аллелей, форм;
¾ теория генетического баланса объясняет это тем, что при скрещивании различающихся по генотипу родительских форм у получаемых гибридов изменяется генетический баланс в отношении каких-либо признаков, что вызывает изменение степени проявления того или иного признака;
¾ теория компенсаторных факторов. Компенсаторный комплекс генов, формирующийся при инбридинге, нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности, а при гибридизации дает гетерозис (Савченко В.Д., 2000).
Однако полного объяснения явлению гетерозиса не дает ни одна из этих теорий.
Так как гетерозис не может одновременно проявляться по всем признакам растения или животного, его классифицируют по нескольким типам.
1) репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения и приводит к повышению урожайности плодов и семян;
2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы.
3) приспособительный или адаптивный гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности (Даскалов Х.С., 1968).
Гетерозис проявляется в двух направлениях:
¾ эугетерозис – истинный гетерозис, улучшение жизнеспособности организмов, дает возможность выживать в быстроизменяющихся условиях;
¾ искусственный гетерозис – созданный человеком, проявляется в ускорении роста, высокой плодовитости, не имеет ценности для организмов в плане выживания и адаптации.
Х.С. Даскалов считает, что гетерозисный эффект в F1 обуславливается гетерозиготным состоянием растений и что его следует рассматривать как суммарное выражение взаимодействий генетических, цитоплазматических, физиологических и биохимических факторов. На основании многолетних исследований природы этого сложного явления делается вывод, что гетерозис является особым видом стимуляционного явления, вызванного самим состоянием гетерозиготности (Даскалов Х.С., 1968).
R. Rieger, A. Michaelis и M. Green (1976) определяли термин «гетерозис» как: «превосходство гетерозиготных генотипов с одним или более признаков по сравнению с соответствующими гомозиготами».
1.3 Использование гетерозиса в селекции подсолнечника
Увеличение сборов масла у сортов-популяций в течение десятков лет достигалось, главным образом, за счет повышения масличности и снижения лузжистости семян. Соответственно к концу 70-х годов у сортов подсолнечника селекции ВНИИМК почти достигнут биологический предел по высокой масличности и низкой лузжистости. В связи с этим назрела необходимость перехода к новой ступени увеличения валовых сборов масла – главным образом за счет повышения урожайности. Наиболее быстро реализовать это можно за счет гетерозисного эффекта. Развитие гетерозисной селекции является одним из мощных резервов повышения урожайности семян и сбора масла с гектара (Виличку Ф.К., 1984).
Изучение межсортовых скрещиваний при свободном опылении было проведено во многих научно-исследовательских учреждениях и показало, что количество гибридных семян подсолнечника при этом варьирует от 25 до 60%, а эффект гетерозиса в F1 по сбору масла с гектара составлял 4—12%.
В селекции подсолнечника на возможность использования гетерозисного эффекта одни из первых обратили внимание советские ученые. В.К. Морозов (1934) показал, что лучшие межлинейные гибриды подсолнечника превзошли сорт-стандарт Саратовский 169 по урожаю семянок на 28 – 41 %. Подобные результаты получили и другие селекционеры – И.Г. Ягодин (1937), С.Н. Щербак (1940). В.С. Пустовойт (1937) наблюдал прибавки урожая у межсортовых гибридов, достигающие 29 %.
Согласно G. Wricke и E. Weber (1986), в зависимости от структуры родительских групп существует несколько типов гибридов (простых, двойных, тройных и более сложных). При этом в качестве родительских линий гибридов не всегда используют только инбредные линии (самоопыленные). Однако получение основных типов гибридов связано именно с инбредными линиями, с производства которых, собственно, и начинается любая программа селекции гибридов (Жученко А.А., 2001).
Повышенное внимание к селекции гибридов подсолнечника вызвано их преимуществом над сортами по продуктивности. Главное их достоинство– это исключительная выравненность растений по высоте и одновременности созревания, что обеспечивает снижение потерь урожая при уборке и сохранение его качества за счет получения равновлажного вороха семянок.
Так в процессе исследований, проведенных Щербаком (1940) было установлено, что гетерозис у гибридов подсолнечника проявляется не только по высоте растений и урожайности семянок, но и по диаметру корзинки и площади листовой поверхности (Волгин В.В., Обыдало А.В., 2014).
Селекционеры Саратовской опытной станции установили в своих опытах, что более 50 % изученных гибридов показали значительный гетерозис по сравнению с наиболее продуктивным родителем, однако перспективных комбинаций, превышающих стандарт по урожайности семянок на 10 % и более было сравнительно немного (10 – 20 % в зависимости от условий года). Выявлено, что гетерозис по сбору масла даже у лучших комбинаций ниже, чем по урожайности семянок. Это находит свое объяснение в пониженной масличности самоопыленных линий (Волгин В.В., Обыдало А.В., 2014).
Л.П. Думачевой (1972) было констатировано, что гетерозис по продуктивности у гибридов подсолнечника обеспечивается, прежде всего, за счет увеличения числа семянок в корзинке, а значительное повышение их по лузжистости и массе 1000 семянок наблюдается значительно реже.
В опытах А.Д. Бочкового и В.Д. Савченко (1997) наблюдался гетерозис по высоте растений абсолютно у всех гибридных комбинаций.
Горбаченко Ф.И. (2004) вместе с другими селекционерами на Донской опытной станции изучал проявление эффекта гетерозиса по ряду признаков на примере создания низкорослых гибридов в условиях Ростовской области. Им было установлено, что почти все гибриды по основным элементам структуры урожая проявили гетерозис. Однако в то же время наблюдалось незначительное проявление гетерозиса по массе 1000 семянок, высоте растений и диаметру корзинки.
Развитие работ по гетерозисной селекции подсолнечника началось бурными темпами во многих странах, начиная с выделения в 1968 г. П. Леклерком источника цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) из межвидового гибрида H. petiolaris с культурным подсолнечником и обнаружения генов восстановления фертильности М. Кинманом в 1970 г. в линии Т 66006 (Leclerq P., 1968; Тихонов О.И., 1991).
Создание, новых гибридов подсолнечника – это сложный, длительный и трудоемкий процесс. Кроме того продолжительность возделывания каждого конкретного гибрида весьма ограничена и составляет 4–6 лет (Виличку Ф.К., 1984).
Так как гетерозис наблюдается исключительно у гибридов F1, то в производстве используются только такие семена. Это значительно затрудняет работу по семеноводству, так как их необходимо производить ежегодно.
Любая селекционная работа, в том числе и получение новых гибридов, начинается с подбора исходного материала. От грамотно и качественно подобранного исходного материала зависит успех будущей работы.
Лучшим исходным материалом для создания материнских линий являются сорта, синтетики, межлинейные гибриды между материнскими линиями. Лучшим исходным материалом для создания отцовских линий являются восстановленные гибриды, синтетики и межлинейные гибриды между отцовскими линиями (Бочковой А.Д. и др., 1992).
Первым шагом получения гетерозисных гибридов подсолнечника является создание самоопыленных линии (инцухт-линий, инбредных линий). Их получают путем многократного (5-8 поколений) принудительного самоопыления растений до придания им высокой выравненности по большинству признаков. В дальнейшем линии изучают по комбинационной способности, используя метод топкросса, и отбирают лучшие по этому признаку (Крутько В.И., 1985).
Так создаются сотни линий. Самые лучшие включают в скрещивания для создания гибридных комбинаций, после испытания которых в питомниках предварительного и конкурсного изучения остаются единицы лучших комбинаций. Эти гибридные комбинации передаются в госреестр.
При получении гибрида на участке гибридизации высеваются материнская и отцовская линии. Материнская линия представлена стерильным аналогом, а отцовская – линией восстановителем фертильности пыльцы, содержащая в геноме гены восстановления фертильности (Rf-гены). В результате скрещивания материнской и отцовской линии образуется межлинейный гибрид F1 с восстановленной фертильностью, который и используют в производстве (Бурлов В.В., 1985).
Стерильный аналог или ЦМС-линия – это растение с цитоплазматической мужской стерильностью. Использование мужской стерильности в практике обусловлено тем, что для получения гибридов нет необходимости проводить кастрирование цветков на материнских растениях (Бочковой А.Д. и др., 1992).
На участке размножения материнской линии А-форму (ЦМС) скрещивают с Б-формой, которая является фертильным аналогом (или закрепителем стерильности). А-форма опыляется Б-формой, в результате чего из семян А-формы опять получаются стерильные растения, а из Б-формы – фертильные (Крутько В.И., 1985).
Таким образом, явление гетерозиса в селекции подсолнечника имеет огромное значение. Его используют для получения высокопродуктивных гибридов, которые в свою очередь обеспечивают сельскохозяйственные предприятия высоким урожаем, сбором масла с гектара и, как правило, высокой прибылью от их продаж. Выравненность растений гибридов по высоте и их одновременное или почти одновременное созревание позволяет проводить качественную, своевременную и одновременную уборку урожая конкретного гибрида, сокращая при этом потери семян, облегчая работу уборочному транспорту и экономя время для уборки других урожаев.