Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели). Этот этап характеризуется следующими особенностями.
• Принятие решения осуществляется только на основе полного афферент-ного синтеза.
• Благодаря принятию решения избирается одна конкретная форма поведе-ния, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружаю-щей обстановке.
• На этапе принятия решения организм освобождается от избыточных сте-пеней свободы, г. е. из многих возможностей после принятия решения реали-зуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммиро-ванному результату.
• Этап принятия решения способствует формированию интеграла эффе-рентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эф-фекторный, исполнительный характер.
Третьим этапом функциональной системы является формирование про-граммы действия. На основе программы происходит мобилизация перифери-ческих и центральных образований, деятельность которых приводи т к дости-жению полезного приспособительного результата. Одновременно с формиро-ванием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется
в нервной системе, в акцепторе результатов действия.
Четвертым этапом формирования функциональной системы является ор-ганизация акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат де-ятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реаль-но полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппа-рат дает возможность организму исправить ошибку поведения или сделать по-веденческие акты более совершенными. Акцептор результатов действия - это
3 3 4
идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентаций. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного вза-имодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферент-ной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят «копии» эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения кон-вергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о пара-метрах реального результата.
Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамид-ному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально по-лученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется на основе сопоставления прогнозируемых параметров и пара-метров реально полученного результата.
Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличе-ния возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозг а на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору до-полнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализую-щаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более пол-ный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.
11ри достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетво-рении мот ивации. На этом функциональная система перестает существовать.
Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцеп-торе результатов действия, сопровождаются общими реакциями - чувством удовлетворения или неудовлетворения, т.е. положительными или отрицатель-ными эмоциями.
Следовательно, основными этапами, узловыми механизмами функцио-нальной системы являются:
335
Глава 19. Физиологическаяархитектоникаповеденческогоакта (функциональнаясистемаповедения).
• афферентный синтез;
• принятие решения;
• формирование программы действия;
• формирование акцептора результатов действия;
• действие и его результат;
• сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.
Синтез этих разнообразных возбуждений осуществляется на конвергент-ных нейронах. Именно к ним поступают обстановочная и пусковая афферента-ции, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осущест-вляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь про-цессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функцио-нальной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, много-компонентную приспособительную деятельность организма.
Эти представления о механизмах формирования поведения, разработанные
в отечественной школе П.К. Анохина, позволяют по-повому оценить основные постулаты теории рефлекса:
• Источником повеления становятся не только внешние стимулы, но и из-менения внутри организма. Поведение определяется «предпусковой интегра-цией возбуждений», вскрываемой внешним стимулом.
• Возбуждение, формирующее поведение, развертывается не линейно, а с опережением реальных результатов целенаправленной деятельности. Отсюда вытекает возможность сравнения реального и запрограммированного резуль-татов, а также коррекция поведения в ходе его выполнения.
• Поведенческий акт заканчивается не действием, как это следует по клас-сической теории рефлекса, а полезным приспособительным результатом и об-ратной афферентацией к акцептору результатов действия.
3 3 6
Использованная литература
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Нормальная физиология, (ред. - В.П. Дегтярев, С.М. Будылина). М. Меди-цина, 2006, -736 с.
Физиология челюстно-лицевой области: Учебник (ред. - С.М. Будылина, В.П. Дегтярёв). - М. Медицина, 2002, - 352 с.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Адрианов О.С. О принципах структурно-функциональной организации мозга. Избранные научные труды. - М. 1999, - 251с.
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М. Ме-дицина, 1965, - 460 с.
Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М. Высшая школа, 2008, - 256 с.
Вандер А. Физиология почек, - СПб, Питер, 2000, - 256 с.
Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. Руководство. - СПб, «Лань», 1999, - 220 с.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности.
-М. «Учебная литература», 2001, - 431 с.
Данилова Н.Н. Психофизиология. - М. «Агент пресс», 2000, - 373 с.
Дегтярёв В.П., Коротич В.А., Фенькина Р.П. Нормальная физиология.
Учебное пособие. М. «Наука», 2002, - 305 с.
Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болез-
ней: Руководство для врачей. - М. Медицина, 1991, - 640 с.
Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. - 2002, - «Триада X», М., - 221 с.
Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. - М. 1973, - 87 с.
Морман Д., Хеллер Л. Физиология сердечно-сосудистой системы. - СПб, Питер. 2000, - 256 с.
Николе Дж.Г., Мартин А.Р. и др. От нейрона к мозгу. - М. Едиториал УРСС, 2003, - 672 с.
Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Батуев А.С. и др. Начала физиологии:
Учебник для ВУЗов, (ред. - А.Д. Ноздрачёв). - СПб, «Лань»,2001, - 1088 с.
Нормальная физиология: Учебное пособие для студентов стоматологиче-ских факультетов, (ред. - В.А. Полянцев). М. Медицина, 1988, - 287 с.
Нормальная физиология: в з-х томах, (ред. - В.Н. Яковлев). - М. Акаде-мия, 2006, - 630 с.
3 3 7
Основы психофизиологии: Учебник, (ред. - Ю.И. Александров). - СПб, Питер, 2001,-491 с.
Полунин И. А. Ритмогенез сердца. - Астрахань, 2007, - 85 с.
Скребицкий В.Г., Ченкова А.Н. Синаптическая пластичность в аспекте обучения и памяти. //Успехи физиол. Наук. 1999, - Т30, №4, с.З - 13.
Словарь Физиологических терминов (ред. - О.Г. Газенко). - JI. Наука, 1987,-446 с.
Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М. Академия, 2007, - 334 с.
Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы:
учебное пособие для студентов вузов. М. Академия, 2004, - 346 с.
Судаков К.В.. Нормальная Физиология. Учебник для студентов медицин-ских вузов. - М. Медицинское Информационное агенство,2006, - 920 с.
Физиология человека: Учебник (ред. - В.М. Смирнов). М. Медицина.
2001,-608 с.
Физиология человека: Учебник в 2-х томах, (ред. - В.М. Покровский, Г.Ф.
Коротько). - М. Медицина, 2003, - 656 с.
Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической дея-тельности и поведения человека. М. Медицинская книга, Н. Новгород. Изд. НГМА, 2001,-524 с.
Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. Изд-во Академия. 2003 год. - 400 с.
Эндокринология (ред. - Н. Левина). - М. Практика, 1999, - 1128 с.
3 3 8
| Приложение | ||
| ПРИЛОЖЕНИЕ | ||
| Таблица 1. Основные эффекты гормонов желудочно-кишечного тракта. | ||
| Гормоны | Эффекты | |
| Усиление секреции желудка и поджелудочной железы, | ||
| Гастрин | гипертрофия слизистой оболочки желудка, усиление | |
| моторики желудка, тонкой кишки и желчного пузыря. | ||
| Секретин | Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной желе- | |
| зой, торможение секреции соляной кислоты в желудке. | ||
| Усиление сокращения желчного пузыря и желчевыделения, | ||
| ХЦК-ПЗ (холецистокинин- | секреции ферментов поджелудочной железой, торможение | |
| панкреозимин) | секреций соляной кислоты в желудке, усиление в нем | |
| секреции пепсина, усиление моторики тонкой кишки. | ||
| ЖИП (желудочный | Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудоч- | |
| ингибирующий пептид) | ной железой инсулина, торможение секреции и моторики | |
| желудка, торможение высвобождения гастрина. | ||
| ВИП (вазоактивный | Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов (сни- | |
| интестииальный пептид) | жение артериального давления), желчного пузыря, | |
| сфинктеров, торможение секреции желудка. | ||
| Мотшшн | Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление | |
| секреции пепсина желудком, синтеза белка. | ||
| ПП (панкреатический | Антагонист холецистокинин-панкреозимина, усиливает | |
| пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, под- | ||
| нолипептмд) | желудочной железы и печени, участвует в регуляции обмена | |
| углеводов и липидов. | ||
| Соматостатин | Торможение высвобождения желудочно-кишечных гормо- | |
| нов и секреции желез желудка. | ||
| Стимуляция желудочной секреции через высвобождение | ||
| Бомбсзин | гастрина, усиление сокращений желчного пузыря и | |
| выделение ферментов поджелудочной железой через | ||
| высвобождение ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения | ||
| энтероглкжагона, нейротензина и ПП. | ||
| Энкефалин | Торможение секреции ферментов поджелудочной железой, | |
| усиление высвобождения гастрина. | ||
| Нейротензин | Торможение секреции соляной кислоты железами желудка, | |
| усиление высвобождения глюкагона. | ||
| Вещество П | Усиление моторики кишечника, слюноотделения, тормо- | |
| (Субстанция Р) | жение высвобождения инсулина и всасывания натрия. | |
| Химоденин | Стимуляция секреции поджелудочной железой фермента | |
| химотрипсиногена. | ||
| Вилликинин | Усиление моторики ворсинок тонкой кишки. | |
339
Приложение
Таблица 2. Состав желчи.
| Составная часть | Печеночная | желчь | Пузырная желчь | ||||||
| Азот | 0,8 | 4,9 | |||||||
| Холин | 0,4-0.9 | 5,5 | |||||||
| Жёлчные кислоты | 7-14 | 115 | |||||||
| Лецитин | 1,0-5,8 | 35 | |||||||
| Холестерин | 0,8-2,1 | 43 | |||||||
| Белок | 1,4-2,7 | 4,5 | |||||||
| Билирубин | 03-0,6 | 1,4 | |||||||
|
| |||||||||
| а —амилаза | 6-16 г крахмала/(мл • ч) | 1,67-4,45 мг/(л • с) | |||||||
|
| |||||||||
| Трипсин | 50-500 мкмоль/(мл • мин) | ||||||||
|
|
|
| |||||||
| Таблица 3. Исследование желудочной секреции. | |||||||||
|
| |||||||||
| Желудочный | сок | ||||||||
| Количество | 2-3лза24ч | ||||||||
| Относительная плотность | 1005 | ||||||||
| Реакция, рН | 1,6-1,8 | ||||||||
|
|
|
| |||||||
| Желудочное | содержимое | натощак | |||||||
| Количество | 5-40 мл | ||||||||
| Общая кислотность | не более 20-30 м моль/л | ||||||||
| Свободная соляная кислота | до 15 м моль/л | ||||||||
| Пепсин | 0-21 мг% | ||||||||
|
|
|
| |||||||
| Исследование | базалъиой | секреции | |||||||
|
| |||||||||
| Общее количество содержимого, собранного четырьмя | 50-100 мл | ||||||||
| порциями в течение 60 мин после откачивания натоща- |
| ||||||||
| ковой порции | |||||||||
| Общая кислотность | 40-60 ммоль/л | ||||||||
| Свободная соляная кислота | 20-40 ммоль/л | ||||||||
| Связанная соляная кислота | 10-15 ммоль/л | ||||||||
|
| |||||||||
| Дебит-час общей соляной кислоты | 1,5-5,5 ммоль/л | ||||||||
|
| |||||||||
| Дебит-час свободной соляной кислоты | 1,0-4,0 ммоль/ч | ||||||||
| Дебит-час пепсина | 4-40 мг | ||||||||
3 4 0
СОДЕРЖАНИЕ
| ПРЕДИСЛОВИЕ | 3 |
| ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ | 4 |
| ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ | 9 |
| Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения | 9 |
| Законы раздражения возбудимых тканей | 17 |
| Физиология нервов и нервных волокон | 20 |
| Физиология синапсов | 24 |
| Физиология мышц | 30 |
| ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ | 38 |
| Функции центральной нервной системы | 38 |
| Методы исследования функций ЦНС | 42 |
| Развитие рефлекторной теории | 46 |
| Основные свойства нервных центров | 50 |
| Процессы торможения в центральной нервной системе | 53 |
| Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС | 56 |
| Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и | |
| фазных движений | 59 |
| ГЛАВА 4. АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА | 68 |
| Симпатический отдел автономной нервной системы | 69 |
| Парасимпатический отдел автономной нервной системы | 71 |
| Метаеимпатический отдел автономной нервной системы | 72 |
| Организация афферентного звена висцеральных рефлексов | 73 |
| Центральное звено рефлексов автономной нервной системы | 74 |
| Эфферентное звено рефлексов автономной нервной системы. | 76 |
| Надсегментарные уровни регуляции функций автономной нервной | |
| системы | 80 |
Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы. ...83
| ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ | 85 | |
| Методы исследования желез внутренней секреции | 86 | |
| Характеристика биологически активных веществ | 87 | |
| Регуляция функций эндокринной системы | 91 | |
| ГЛАВА 6. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ | ||
| СЕКРЕЦИИ | 93 | |
| Гипоталамус как эндокринная структура | 93 | |
| Гипофиз | 94 | |
| Эпифиз | 98 | |
341
| Щитовидная железа | 99 |
| Околощитовидные железы | 100 |
| Надпочечники | 101 |
| Половые железы. | 105 |
| Поджелудочная железа | 106 |
| Тканевые гормоны | 108 |
| ГЛАВА 7. КРОВЬ | ПО |
| Функции крови | 111 |
| Характеристика плазмы и форменных элементов крови | 118 |
| Группы крови | 124 |
| Свертывание крови | 126 |
| ГЛАВА 8. КРОВООБРАЩЕНИЕ | 132 |
| Физические и физиологические свойства сердечной мышцы | 133 |
| Фазовый анализ цикла сердечной деятельности | 138 |
| Методы исследования деятельности сердца и сосудов | 141 |
| Регуляция деятельности сердца и сосудов | 151 |
| Сосудистая система | 157 |
| Микроциркуляция | 159 |
| Морфологические и функциональные особенности капиллярного | |
| кровообращения | 162 |
| Регуляция местного кровообращения | 163 |
| Регуляция системного кровообращения | 165 |
| ГЛАВА 9. ДЫХАНИЕ | 168 |
| Внешнее дыхание | 169 |
| Биомеханика вдоха и выдоха | 169 |
| Легочные объемы | 171 |
| Транспорт газов кровью | 173 |
| Регуляция дыхания | 176 |
| Дыхание при пониженном атмосферном давлении | 179 |
| Дыхание при повышенном атмосферном давлении | 181 |
| ГЛАВА 10. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ОСНОВЫ | |
| РАЦИОНАЛЬНОГО ПИТАНИЯ | 182 |
| Основы рационального питания | 186 |
| ГЛАВА 11. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ | 188 |
| ГЛАВА 12. ВЫДЕЛЕНИЕ | 194 |
| Методы изучения функции почек. | 195 |
| Процесс образования мочи | 197 |
| 3 4 2 |
| Гомеостатическая функция почек. Роль почек в осморегуляции и | ||
| волюморегуляции | 203 | |
| Участие ночек в регуляции кислотно-основного состояния | ||
| внутренней среды организма | 207 | |
| Инкреторная функция почек | 208 | |
| Метаболическая функция почек | 208 | |
| Роль почек в регуляции ионного состава крови | 209 | |
| Регуляция мочеобразовательной функции почек | 210 | |
| Выделительная функция желудочно-кишечного тракта | 211 | |
| Мочеиспускание и его регуляция | 211 | |
| Выделительная функция легких | 212 | |
| Выделительная функция кожи | 212 | |
| ГЛАВА 13. ПИЩЕВАРЕНИЕ | 213 | |
| Физиологические основы голода и насыщения | 214 | |
| Общая характеристика процесса пищеварения | 216 | |
| Принципы регуляции процессов пищеварения | 219 | |
| Методы изучения функции пищеварительного тракта | 220 | |
| Пищеварение в полости рта | 221 | |
| Функции слюнных желез | 224 | |
| Пищеварение в желудке | 228 | |
| Пищеварение в кишечнике | 234 | |
| Функции печени | 234 | |
| Всасывание | 242 | |
| ГЛАВА 14. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ | 247 | |
| Периферический (рецепторный) отдел сенсорных систем | 249 | |
| Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем | 251 | |
| Свойства проводникового отдела сенсорных систем | 256 | |
| Свойства коркового отдела сенсорных систем | 257 | |
| ГЛАВА 15. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ | 259 | |
| Зрительная сенсорная система | 259 | |
| Слуховая сенсорная система | 267 | |
| Вестибулярная сенсорная система | 270 | |
| Вкусовая сенсорная система | 271 | |
| Обонятельная сенсорная система | 273 | |
| Кожная сенсорная система | 274 | |
| Болевая сенсорная система | 277 | |
| Функциональная система сохранения целостности тканей | 280 | |
| Рецепторный отдел болевой сенсорной (ноцицептивной) системы | 283 | |
| Проводниковый отдел болевой сенсорной (ноцицептивной) системы | 284 | |
343
| Корковый отдел болевой сенсорной (ноцицептивной) системы | 285 |
| Теории боли | 286 |
| Дентальная боль | 287 |
| Антиноцицептивная система | 288 |
| Физиологические основы и методы обезболивания | 291 |
| ГЛАВА 16. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ | 292 |
| Торможение условных рефлексов | 301 |
| Свойства нервных процессов | 305 |
| Типы высшей нервной деятельности | 306 |
| ГЛАВА 17. ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ | 308 |
| ГЛАВА 18. ФИЗИОЛОГИЯ СНА | 326 |
| ГЛАВА 19. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АРХИТЕКТОНИКА | |
| ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА (ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА | |
| ПОВЕДЕНИЯ) | 332 |
| ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА | 337 |
| ПРИЛОЖЕНИЕ | 339 |
В.П. Дегтярев, А.Ю. Шишелова
КРАТКИЙ КУРС НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
Редактор В.П. Дегтярев
Компьютерная верстка А.Е. Андрианов

