Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели). Этот этап характеризуется следующими особенностями.

 

• Принятие решения осуществляется только на основе полного афферент-ного синтеза.

• Благодаря принятию решения избирается одна конкретная форма поведе-ния, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружаю-щей обстановке.

• На этапе принятия решения организм освобождается от избыточных сте-пеней свободы, г. е. из многих возможностей после принятия решения реали-зуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммиро-ванному результату.

 

• Этап принятия решения способствует формированию интеграла эффе-рентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эф-фекторный, исполнительный характер.

 

Третьим этапом функциональной системы является формирование про-граммы действия. На основе программы происходит мобилизация перифери-ческих и центральных образований, деятельность которых приводи т к дости-жению полезного приспособительного результата. Одновременно с формиро-ванием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется

в нервной системе, в акцепторе результатов действия.

 

Четвертым этапом формирования функциональной системы является ор-ганизация акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат де-ятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реаль-но полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппа-рат дает возможность организму исправить ошибку поведения или сделать по-веденческие акты более совершенными. Акцептор результатов действия - это

 

3 3 4

идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентаций. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного вза-имодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферент-ной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят «копии» эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения кон-вергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о пара-метрах реального результата.

 

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамид-ному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально по-лученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется на основе сопоставления прогнозируемых параметров и пара-метров реально полученного результата.

 

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличе-ния возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозг а на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору до-полнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализую-щаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более пол-ный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.

 

11ри достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетво-рении мот ивации. На этом функциональная система перестает существовать.

 

Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцеп-торе результатов действия, сопровождаются общими реакциями - чувством удовлетворения или неудовлетворения, т.е. положительными или отрицатель-ными эмоциями.

 

Следовательно, основными этапами, узловыми механизмами функцио-нальной системы являются:

 

335

Глава 19. Физиологическаяархитектоникаповеденческогоакта (функциональнаясистемаповедения).

 

• афферентный синтез;

 

• принятие решения;

 

• формирование программы действия;

 

• формирование акцептора результатов действия;

 

• действие и его результат;

 

• сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.

Синтез этих разнообразных возбуждений осуществляется на конвергент-ных нейронах. Именно к ним поступают обстановочная и пусковая афферента-ции, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осущест-вляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь про-цессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функцио-нальной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, много-компонентную приспособительную деятельность организма.

 

Эти представления о механизмах формирования поведения, разработанные

 

в отечественной школе П.К. Анохина, позволяют по-повому оценить основные постулаты теории рефлекса:

• Источником повеления становятся не только внешние стимулы, но и из-менения внутри организма. Поведение определяется «предпусковой интегра-цией возбуждений», вскрываемой внешним стимулом.

 

• Возбуждение, формирующее поведение, развертывается не линейно, а с опережением реальных результатов целенаправленной деятельности. Отсюда вытекает возможность сравнения реального и запрограммированного резуль-татов, а также коррекция поведения в ходе его выполнения.

• Поведенческий акт заканчивается не действием, как это следует по клас-сической теории рефлекса, а полезным приспособительным результатом и об-ратной афферентацией к акцептору результатов действия.

 

3 3 6

Использованная литература

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

Нормальная физиология, (ред. - В.П. Дегтярев, С.М. Будылина). М. Меди-цина, 2006, -736 с.

Физиология челюстно-лицевой области: Учебник (ред. - С.М. Будылина, В.П. Дегтярёв). - М. Медицина, 2002, - 352 с.

 

 

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

Адрианов О.С. О принципах структурно-функциональной организации мозга. Избранные научные труды. - М. 1999, - 251с.

Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М. Ме-дицина, 1965, - 460 с.

 

Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М. Высшая школа, 2008, - 256 с.

 

Вандер А. Физиология почек, - СПб, Питер, 2000, - 256 с.

 

Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. Руководство. - СПб, «Лань», 1999, - 220 с.

Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности.

 

-М. «Учебная литература», 2001, - 431 с.

 

Данилова Н.Н. Психофизиология. - М. «Агент пресс», 2000, - 373 с.

 

Дегтярёв В.П., Коротич В.А., Фенькина Р.П. Нормальная физиология.

 

Учебное пособие. М. «Наука», 2002, - 305 с.

 

Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болез-

 

ней: Руководство для врачей. - М. Медицина, 1991, - 640 с.

 

Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. - 2002, - «Триада X», М., - 221 с.

Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. - М. 1973, - 87 с.

 

Морман Д., Хеллер Л. Физиология сердечно-сосудистой системы. - СПб, Питер. 2000, - 256 с.

 

Николе Дж.Г., Мартин А.Р. и др. От нейрона к мозгу. - М. Едиториал УРСС, 2003, - 672 с.

 

Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Батуев А.С. и др. Начала физиологии:

 

Учебник для ВУЗов, (ред. - А.Д. Ноздрачёв). - СПб, «Лань»,2001, - 1088 с.

 

Нормальная физиология: Учебное пособие для студентов стоматологиче-ских факультетов, (ред. - В.А. Полянцев). М. Медицина, 1988, - 287 с.

 

Нормальная физиология: в з-х томах, (ред. - В.Н. Яковлев). - М. Акаде-мия, 2006, - 630 с.

 

3 3 7

Основы психофизиологии: Учебник, (ред. - Ю.И. Александров). - СПб, Питер, 2001,-491 с.

Полунин И. А. Ритмогенез сердца. - Астрахань, 2007, - 85 с.

 

Скребицкий В.Г., Ченкова А.Н. Синаптическая пластичность в аспекте обучения и памяти. //Успехи физиол. Наук. 1999, - Т30, №4, с.З - 13.

 

Словарь Физиологических терминов (ред. - О.Г. Газенко). - JI. Наука, 1987,-446 с.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М. Академия, 2007, - 334 с.

Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы:

 

учебное пособие для студентов вузов. М. Академия, 2004, - 346 с.

 

Судаков К.В.. Нормальная Физиология. Учебник для студентов медицин-ских вузов. - М. Медицинское Информационное агенство,2006, - 920 с.

Физиология человека: Учебник (ред. - В.М. Смирнов). М. Медицина.

 

2001,-608 с.

 

Физиология человека: Учебник в 2-х томах, (ред. - В.М. Покровский, Г.Ф.

 

Коротько). - М. Медицина, 2003, - 656 с.

 

Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической дея-тельности и поведения человека. М. Медицинская книга, Н. Новгород. Изд. НГМА, 2001,-524 с.

 

Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. Изд-во Академия. 2003 год. - 400 с.

 

Эндокринология (ред. - Н. Левина). - М. Практика, 1999, - 1128 с.

 

 

3 3 8


  Приложение  
  ПРИЛОЖЕНИЕ  

Таблица 1. Основные эффекты гормонов желудочно-кишечного тракта.

 
     
Гормоны Эффекты  
     
  Усиление секреции желудка и поджелудочной железы,  
Гастрин гипертрофия слизистой оболочки желудка, усиление  
  моторики желудка, тонкой кишки и желчного пузыря.  
     

Секретин

Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной желе-  

зой, торможение секреции соляной кислоты в желудке.

 
   
     
  Усиление сокращения желчного пузыря и желчевыделения,  
ХЦК-ПЗ (холецистокинин- секреции ферментов поджелудочной железой, торможение  
панкреозимин) секреций соляной кислоты в желудке, усиление в нем  
  секреции пепсина, усиление моторики тонкой кишки.  
     
ЖИП (желудочный Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудоч-  
ингибирующий пептид) ной железой инсулина, торможение секреции и моторики  
  желудка, торможение высвобождения гастрина.  
     
ВИП (вазоактивный Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов (сни-  
интестииальный пептид) жение артериального давления), желчного пузыря,  
  сфинктеров, торможение секреции желудка.  
     

Мотшшн

Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление  

секреции пепсина желудком, синтеза белка.

 
   
     

ПП (панкреатический

Антагонист холецистокинин-панкреозимина, усиливает  
пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, под-  
нолипептмд) желудочной железы и печени, участвует в регуляции обмена  
  углеводов и липидов.  
     

Соматостатин

Торможение высвобождения желудочно-кишечных гормо-  

нов и секреции желез желудка.

 
   
     
  Стимуляция желудочной секреции через высвобождение  

Бомбсзин

гастрина, усиление сокращений желчного пузыря и  
выделение ферментов поджелудочной железой через  
  высвобождение ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения  
  энтероглкжагона, нейротензина и ПП.  
     

Энкефалин

Торможение секреции ферментов поджелудочной железой,  

усиление высвобождения гастрина.

 
   
     

Нейротензин

Торможение секреции соляной кислоты железами желудка,  

усиление высвобождения глюкагона.

 
   
     
Вещество П Усиление моторики кишечника, слюноотделения, тормо-  
(Субстанция Р) жение высвобождения инсулина и всасывания натрия.  
     

Химоденин

Стимуляция секреции поджелудочной железой фермента  

химотрипсиногена.

 
   
     
Вилликинин Усиление моторики ворсинок тонкой кишки.  
     

 

 

339

Приложение

 

Таблица 2. Состав желчи.

 

Составная часть  

Печеночная

желчь

  Пузырная желчь  
                   
Азот     0,8         4,9  
                   
Холин     0,4-0.9         5,5  
                   
Жёлчные кислоты     7-14         115  
                   
Лецитин     1,0-5,8         35  
                   
Холестерин     0,8-2,1         43  
                   
Белок     1,4-2,7         4,5  
                   
Билирубин     03-0,6         1,4  
   

 

       
а —амилаза  

6-16 г крахмала/(мл • ч)

  1,67-4,45 мг/(л • с)  
   

 

       
Трипсин  

50-500 мкмоль/(мл • мин)

     

 

 

 

 

 

Таблица 3. Исследование желудочной секреции.

 
   

 

           
   

Желудочный

сок          
                   
Количество               2-3лза24ч  
                   
Относительная плотность               1005  
                   
Реакция, рН               1,6-1,8  
 

 

 

 

 

   
 

Желудочное

содержимое

натощак

   
                   
Количество               5-40 мл  
                   
Общая кислотность               не более 20-30 м моль/л  
                   
Свободная соляная кислота               до 15 м моль/л  
                   
Пепсин               0-21 мг%  
 

 

 

 

 

   
 

Исследование

базалъиой

секреции

   

 

   

Общее количество содержимого, собранного четырьмя

   

50-100 мл

 

порциями в течение 60 мин после откачивания натоща-

 

 
ковой порции                  
Общая кислотность               40-60 ммоль/л  
                   
Свободная соляная кислота               20-40 ммоль/л  
                   
Связанная соляная кислота               10-15 ммоль/л  

 

             

Дебит-час общей соляной кислоты

          1,5-5,5 ммоль/л  

 

             

Дебит-час свободной соляной кислоты

          1,0-4,0 ммоль/ч  
                   
Дебит-час пепсина               4-40 мг  
                   

 

 

3 4 0

СОДЕРЖАНИЕ

 

ПРЕДИСЛОВИЕ 3
ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ 4
ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 9
Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения 9
Законы раздражения возбудимых тканей 17
Физиология нервов и нервных волокон 20
Физиология синапсов 24
Физиология мышц 30
ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 38
Функции центральной нервной системы 38
Методы исследования функций ЦНС 42
Развитие рефлекторной теории 46
Основные свойства нервных центров 50
Процессы торможения в центральной нервной системе 53
Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС 56
Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и  
фазных движений 59
ГЛАВА 4. АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 68
Симпатический отдел автономной нервной системы 69
Парасимпатический отдел автономной нервной системы 71
Метаеимпатический отдел автономной нервной системы 72
Организация афферентного звена висцеральных рефлексов 73
Центральное звено рефлексов автономной нервной системы 74
Эфферентное звено рефлексов автономной нервной системы. 76
Надсегментарные уровни регуляции функций автономной нервной  
системы 80

 

Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы. ...83

 

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

85

Методы исследования желез внутренней секреции

86

Характеристика биологически активных веществ

87

Регуляция функций эндокринной системы

91

ГЛАВА 6. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ

 

СЕКРЕЦИИ

93

Гипоталамус как эндокринная структура

93
Гипофиз   94

Эпифиз

98
     

 

 

341


Щитовидная железа 99
Околощитовидные железы 100
Надпочечники 101
Половые железы. 105
Поджелудочная железа 106
Тканевые гормоны 108
ГЛАВА 7. КРОВЬ ПО
Функции крови 111
Характеристика плазмы и форменных элементов крови 118
Группы крови 124
Свертывание крови 126
ГЛАВА 8. КРОВООБРАЩЕНИЕ 132
Физические и физиологические свойства сердечной мышцы 133
Фазовый анализ цикла сердечной деятельности 138
Методы исследования деятельности сердца и сосудов 141
Регуляция деятельности сердца и сосудов 151
Сосудистая система 157
Микроциркуляция 159
Морфологические и функциональные особенности капиллярного  
кровообращения 162
Регуляция местного кровообращения 163
Регуляция системного кровообращения 165
ГЛАВА 9. ДЫХАНИЕ 168
Внешнее дыхание 169
Биомеханика вдоха и выдоха 169
Легочные объемы 171
Транспорт газов кровью 173
Регуляция дыхания 176
Дыхание при пониженном атмосферном давлении 179
Дыхание при повышенном атмосферном давлении 181
ГЛАВА 10. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ОСНОВЫ  
РАЦИОНАЛЬНОГО ПИТАНИЯ 182
Основы рационального питания 186
ГЛАВА 11. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 188
ГЛАВА 12. ВЫДЕЛЕНИЕ 194
Методы изучения функции почек. 195
Процесс образования мочи 197
3 4 2  

 


Гомеостатическая функция почек. Роль почек в осморегуляции и

 

волюморегуляции

203

Участие ночек в регуляции кислотно-основного состояния

 

внутренней среды организма

207

Инкреторная функция почек

208

Метаболическая функция почек

208

Роль почек в регуляции ионного состава крови

209

Регуляция мочеобразовательной функции почек

210

Выделительная функция желудочно-кишечного тракта

211

Мочеиспускание и его регуляция

211
Выделительная функция легких   212

Выделительная функция кожи

212

ГЛАВА 13. ПИЩЕВАРЕНИЕ

213

Физиологические основы голода и насыщения

214

Общая характеристика процесса пищеварения

216

Принципы регуляции процессов пищеварения

219

Методы изучения функции пищеварительного тракта

220

Пищеварение в полости рта

221

Функции слюнных желез

224

Пищеварение в желудке

228

Пищеварение в кишечнике

234

Функции печени

234

Всасывание

242

ГЛАВА 14. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

247

Периферический (рецепторный) отдел сенсорных систем

249

Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем

251

Свойства проводникового отдела сенсорных систем

256

Свойства коркового отдела сенсорных систем

257

ГЛАВА 15. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

259

Зрительная сенсорная система

259

Слуховая сенсорная система

267

Вестибулярная сенсорная система

270

Вкусовая сенсорная система

271

Обонятельная сенсорная система

273

Кожная сенсорная система

274

Болевая сенсорная система

277

Функциональная система сохранения целостности тканей

280

Рецепторный отдел болевой сенсорной (ноцицептивной) системы

283

Проводниковый отдел болевой сенсорной (ноцицептивной) системы

284
     

 

 

343

 

Корковый отдел болевой сенсорной (ноцицептивной) системы 285
Теории боли 286
Дентальная боль 287
Антиноцицептивная система 288
Физиологические основы и методы обезболивания 291
ГЛАВА 16. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 292
Торможение условных рефлексов 301
Свойства нервных процессов 305
Типы высшей нервной деятельности 306
ГЛАВА 17. ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ 308
ГЛАВА 18. ФИЗИОЛОГИЯ СНА 326
ГЛАВА 19. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АРХИТЕКТОНИКА  
ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА (ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА  
ПОВЕДЕНИЯ) 332
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 337
ПРИЛОЖЕНИЕ 339

 

В.П. Дегтярев, А.Ю. Шишелова

 

КРАТКИЙ КУРС НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

 

Редактор В.П. Дегтярев

 

Компьютерная верстка А.Е. Андрианов