Глава 18. Физиология сна.
Проявлением суточного (циркадианного) биори тма активности человека и животных является цикл «бодрствование сон». Его истоки - изменение осве-щенности и сопутствующих внешних раздражений, связанные с вращением Земли вокруг своей оси и сменой дня и ночи. Суточный биоритм не является врожденным. Он вырабат ывается и закрепляется в процессе накопления инди-видуального опыта. Генератор (псйсмекер) сформированного суточного ри тма находится в супрахиазматических ядрах гипоталамуса.
Сои - физиологическое состояние, которое характеризуется прежде все-го потерей акт ивных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Треть жизни человека проходит в состоянии периодически наступающей) сна.
Биологическое значение сна. Длительное время считали, что сон пред-ставляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мо л а после активного бодрствования. Однако в последнее время биологическое значение сна рассматривается значительно шире. Во-первых, оказалось, ч то активность мозга во время сна часто бывает выше, чем во время бодрство-вания. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает. Кроме того, во сне наблюдается активация ряда вегетативных функций. Все это позволило рассматривать сон как актив-ный физиологический.процесс, активное состояние жизнедеятельности.
Объективные характеристики (признаки) сна. Сон характеризуется прежде всего потерей активного сознания. Глубоко спящий человек не реаги-рует на многие воздействия окружающей среды, если они не имеют чрезмер-
326
ной силы. Рефлекторные реакции во время сна снижены. Переход от состояния бодрствования ко сну сопровождается развитием определенных фаз изменений ВНД:
• уравнительной,
• парадоксальной,
• ультрапарадоксальной,
• наркотической.
Обычно условно-рефлекторные реакции подчиняются закону силы: на больший по силе условный раздражитель величина условно-рефлекторной реакции больше, чем на слабый раздражитель. Фазы развития сна характери-зуются нарушением силовых отношений. Уравнительная фаза характеризует-ся тем, что животные начинают отвечать одинаковыми гю величине условно-рефлекторными ответами на условные раздражители различной силы. Во вре-мя парадоксальной фазы на слабые условные раздражители наблюдается боль-шая по величине условнорефлекторная реакция, чем на сильные раздражители. Ультрапарадоксальная фаза характеризует ся исчезновением условных реакций на положительные условные сигналы и появлением условно-рефлекторного ответа при действии тормозных условных раздражителей. В наркотическую фазу животные перестают отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители.
Другим показателем состояния сна является утрата способности к актив-ной целенаправленной деятельности.
Объективные характеристики состояния сна отчетливо обнаруживаются на ЭЭГ и при регистрации ряда вегетативных показателей. Во время сна па ЭЭГ происходит' ряд изменений, протекающих в несколько стадий. В состоя-нии бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастот ная ЭЭГ активность (бета-ритм). При закрывании глаз и расслаблении эта актив-ность сменяется альфа-ритмом малой амплитуды. В этот период происходит засыпание человека, он постепенно погружается в бессознательное состояние. Пробуждение в эт от' период происходи т дост аточно лег ко. Через некот орое вре-мя альфа-волны начинают складываться в «сонные веретена». Через 30 минут стадия «сонных веретен» сменяется стадией высокоамплитудных медленных тста волн. Пробуждение в эту стадию затруднено. Для этой стадии характе-рен ряд изменений вегетативных показателей: уменьшение частоты сердечных сокращений, снижение кровяного давления, температуры тела. Стадия тега-волн сменяется стадией высокоамплитудных свсрхмедлегшых дельта-волн. Когда бессознательное состояние становится еще глубже, дельта-волны нарас-тают по амплитуде и частоте. Дельта-сои -- это период глубокого сна. Частота сердечных сокращений, артериальное давление, температура тела в эту фазу достигают минимальных значений.
327
Глава 18. Физиология сна.
Описанные изменения ЭЭГ составляют «медленноволновую» стадию сна, она длится 1-1,5 часа. Эта стадия сменяется появлением в ЭЭГ низкоамплитуд-ной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бета-ритм), которая длится 1 5 - 2 0 мин. По ЭЭГ показателям мозг бодрствует,
а организм спит. Так как эта стадия появляется в фазу глубокого сна, она по-лучила название «парадоксального» или «быстроволнового» сна.
Таким образом, весь период одного цикла сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга 4 - 5 раз в течение ночи и резко отличаются между собой:
• медленноволновый или медленный (ортодоксальный) сон;
• быстрый или парадоксальный сон.
Человек, проснувшийся в фазу парадоксального сна, сообщает о снови-дениях и передаст их содержание. Человек, проснувшийся в фазу медленного сна, чаще всею не помнит сновидений.
Парадоксальная фаза сна оказалась важной для нормальной жизнедеятель-ности. Лишение человека парадоксальной фазы сна приводит к существенным нарушениям психической деятельности. Это свидетельствует о том, что сон и особенно сю парадоксальная фаза является необходимым состоянием подго-товки к нормальному, активному бодрствованию.
Теории сна. Гуморальные теории сна в качество причины сна рассма-тривают специальные вещества, появляющиеся is крови при бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствую-щей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось иден-тифицировать некоторые гиппогенпые вещества, например, пептид, вызы-вающий дельта-сои. Вместе с тем, наличие гипногенных веществ не является фатальным признаком развития сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У этих близнецов эмбрио-нальное разделение нервной системы произошло полностью, а системы крово-обращения имели множество анастомозов. Эти близнецы проявляли различное отношение ко сиу: одна девочка, например, могла спат ь, а другая бодрст вовала. Все это указывает на то, что гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна.
Нервные теории сна. Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга, у больных отмечаются различные на-рушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна. Эти и друг ие наблюдения указывали на наличие подкорковых центров сна.
Экспериментально было показано, что при раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные немедленно засыпали, а после прекра-
328
щения раздражения они просыпались. Эти эксперименты указывали на нали-чие в субталамусе и гипоталамусе центров сна.
В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что длительное и настой-чивое применение неподкрепляемого условного раздражителя при выработке тонкого диффренцировочного торможения приводило не только к торможению условно-рефлекторной деятельности, наряду с этим животные часто засыпали. Эти эксперименты позволили И. П. Павлову рассматривать сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распростра-нившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение. Так была обоснована корковая теория сна. Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна.
Во-первых, наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Больная с сохра-нением чувствительности только на тыльной поверхности предплечья одной руки постоянно пребывала в состоянии сна. Просыпалась она только тогда, ког-да дотрагивались до участков кожи, сохранивших чувствительность.
Во-вторых, оставалось неясным, почему спят бесполушарные животные и новорожденные дети, у которых кора морфологически еще недостаточно диф-ференцирована.
Многие вопросы центральной организации процессов сна получили объ-яснение с открытием модулирующей системы мозга, ее восходящих активи-рующих и инактивирующих влияний на кору больших полушарий. Экспери-ментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения вос-ходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.
Наряду с этим были установлены нисходящие (кортикофугальные) влия-ния коры мозга на подкорковые образования. Особенно важны влияния фрон-тальных отделов коры больших полушарий на лимбические структуры моз-га и гипоталамические центры сна. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипо-таламуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влия-ния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.
Важным обстоятельством, имеющим прямое отношение к природе сна, явилось установление факта реципрокных отношений между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и, наоборот.
329
Глава 18. Физиология сна.
Следовательно, состояния бодрствования и сна характеризуются специ-фической архитектоникой, своеобразной «раскладкой» корково-подкорковых взаимоотношений.
При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств акти-вируются структуры ретикулярной формации ствола мозга, которые оказыва-ют восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипо-таламических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга.
В состоянии сна при уменьшении потока сенсорной информации снижа-ются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору моз-га. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса. Эти нейроны, в свою очередь, начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блока-ды всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.
Гипоталамические центры за счет морфофункциональных связей с лим-бическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга.
Рассмотренные выше механизмы составляют основу коркоко-подкорковой теории сна, предложенной П. К. Анохиным. Эта теория позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из ведущего постулата о том, чт о какова бы ни была причина сна, состояние сна связано с важнейшим механиз-мом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной форма-ции на кору мозга.
Развитие сна объясняется уменьшением восходящих активирующих влия-ний ретикулярной формации за счет торможения акт ивности се нейронов при электрическом раздражении заднего гипоталамуса.
Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические цен-тры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказы-вают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходя-щих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Новорожденный просыпается и. бодрствует до тех пор, пока не снизится активность центра го-лода за счет удовлетворения пищевой потребности.
330
Становится понятным, что во всех случаях резкого ограничения сенсор-ной информации, имевшего место у некоторых больных, сон возникал вслед-ствие снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору.
Корково-подкорковая теория сна объясняет многие расстройства сна. Бес-сонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом уси-ливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипотала-мические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга.
Неглубокий сон наблюдается при частичной блокаде механизмов восходя-щих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Длитель-ный, например, летаргический сон может наблюдаться при раздражении цен-тров сна заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. При этом возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.
Понятие о «сторожевых пунктах» как частичном бодрствовании во время сна объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения основной массы восходящих активирующих влияний рети-кулярной формации на кору мозга. «Сторожевой пункт» или очаг может опреде-ляться сигнализацией от внутренних органов, внутренними метаболическими потребностями и внешними жизненно важными обстоятельствами. Например, кормящая мать может очень крепко спать и не реагировать на достаточно силь-ные звуки, но она быстро просыпается при легком шевелении новорожденного ребенка. Иногда «сторожевые пункты» могут иметь прогностическое значение. Например, в случае патологических изменений в том или ином органе, усилен-ная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, субъективные признаки которого еще не воспри-нимаются в состоянии бодрствования.
Гипнотическое состояние можно определить как частичный сон. Воз-можно, гипнотическое состояние создается за счет возбуждения лимбико-таламических структур на фоне сохраняющейся части восходящих активирую-щих влияний ретикулярной формации на кору мозга, определяющих поведен-ческую деятельность.
Избирательная активация лимбических структур мозга наблюдается при воздействии на мозг импульсов электрического тока при так называемом элек-тросне, при этом формируется гипнозоподобное состояние.
Сон, как особое состояние организма и прежде всего - состояние мозга, характеризуется специфическими корково-подкорковыми соотношениями и
331
Глава 19. Физиологическая архитектоника поведенческого акта (функциональная система поведения).
продукцией специальных биологически активных веществ, применяется при лечении невротических, астенических состояний, снятия психоэмоциональ-ного напряжения и при ряде психосоматических заболеваний (ранние стадии гипертонической болезни, нарушения сердечного ритма, язвенные поражения желудочно-кишечного тракта, кожные и эндокринные расстройства).
Фармакологический сон не адекватен по своим механизмам естественно-му сну. Различные «снотворные» препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической об-ласти, коры головного мозга. При этом нарушаются естественные механизмы формирования стадий сна, его динамики, пробуждения. Помимо этого при фармакологическом сне могут нарушаться процессы консолидации памяти, переработки и усвоения информации и др. Следовательно, использование фар-макологических средств для улучшения сна должно иметь достаточное меди-цинское обоснование.