Торможение условных рефлексов.
фиксируются в них в виде прочных химических соединений, что представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Таким представляет-ся процесс замыкания временной связи сторонникам конвергентной теории.
Торможение условных рефлексов.
Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии раз-нообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения услов-ных рефлексов:
• безусловное торможение - внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;
• условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное, дифферснцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.
• Безусловное торможение является врожденным, условное торможение является приобретенным и вырабатывается при определенных условиях.
• Безусловное торможение - процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии. Условное торможение — активный про-цесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для орг анизма деятель-ности.
• Безусловное торможение не требует выработки, тренировки и сразу вызы-вает прекращение условно-рефлекторной деятельности при действии тормоз-ного раздражи теля. Условное торможение требует для выработки определенно-го времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным. Тренировка усиливает процессы условного торможения.
• Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.
• Для условного торможения характерным является расгормаживание - появление заторможенной реакции при действии новых (индифферентных) раздражителей.
Безусловное торможение. Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.
Внешнее торможение текущей условно-рефлекторной деятельности воз-никает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг воз-буждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, позволяет' переключить организм на исследова-ние значимости, степени опасности нового воздействия.
Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на тече-ние условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном
301
1 лава 16. Высшая нервная деятельность
его повторении ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, т. к. не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важ-ную информацию, то он всякий раз вызывает торйожение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредель-ное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раз-дражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, т. к. препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. За-предельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у по-жилых людей.
Биологическое значение внешнего торможения текущей условно-рефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент реакции на более важный для организма раздражитель при подавлении ответов на второстепенные воздей-ствия (условные сигналы). В этом и проявляется важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.
Условное (внутреннее) торможение. Условным это торможение называ-ют потому, что оно требует определенных условий выработ ки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится внут ри реф-лекторной дуги этого рефлекса. Основным условием внутреннего торможе-ния является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель становится тормозным агентом. Раз-личают следующие виды условного торможения.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным (рис.49). При этом услов-ная реакция исчезает постепенно. При первом предъявлении условного раздра-жителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем услов-ная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реак-цию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реак-ции. Скорость угашения зависит от скорости выработки угашаемого рефлекса
и от его биологической значимости. Так, например, оборонительный условный рефлекс угашается труднее, чем пищевой. Биологическая роль угасательного
302
Торможение условных рефлексов.
торможения заключается в освобождении от ранее выработанных условных рефлексов в новых условиях.
Дифференцированное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифферегщировочпого торможения из большого количества сходных раздра-жителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздра-жителем, т. е. биологически важный для организма. На другие сходные раз-дражители условная реакция будет выражена слабо или будет полностью от-сутствовать.
Условный тормоз - это разновидность дифференцировочного торможе-ния, вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздра-житель подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферент-ного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение услов-ного раздражителя. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция исчезает, в то время как па изолирован-ный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает
303
1 лава 16. Высшая нервная деятельнос ть
значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса. Биологическое значение условного тормоза заключается в выделении из массы раздражителей окружающей среды запрещающих сигналов, сигналов опасности и ограниче-ния деятельности.
Запаздывающее торможение. Выработанный условный рефлекс харак-теризуется тем, что на действие условного раздражителя условная реакция воз-никает перед началом действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом под-крепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возника-ет непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя до подкрепления свиде-тельствует о выработке запаздывающего торможения, т. к. период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Запаздывающее торможе-ние приурочивает условные рефлексы к определенному сроку, служит основой координации деятельности по времени, а также является одним из механизмов становления свойства терпения - способности дождаться такого момента, ког-да реализация условного рефлекса (действия, поведения) окажется наиболее уместной, дающей наибольший эффект.
Механизм внутреннего торможения. Нейрофизиологические механиз-мы торможения заключаются в комбинации различных процессов, приводящих
к изменению деятельности нейронов, составляющих дугу условного рефлекса. При этом может происходить:
• снижение ВПСП на мембранах нейронов при действии условного тор-мозного сигнала;
• усиление активности нейронов (тормозных), не реагирующих на поло-жительный условный сигнал;
• перестройка пространственной организации (паттерна) активности ней-ронов при действии тормозного условного сигнала;
• исчезновение реакции нейронов при действии тормозных, условных сиг-
налов.
Биологическая теория внутреннего торможения (П. К. Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных дея-тельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому виду деятельности соответствует свой ноток возбуждений, приходящих к эф-фекторам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эффекторы. Например, при угасательном тор-можении пищевого слюноотделительного условного рефлекса более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения при отсутствии под-крепления вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение.
304
Свойства нервных процессов.
Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях.
При выработке условного торможения выделяют 4 стадии.
1. Первые неподкрепления условного раздражения ведут к рассогла-сованию в акцепторе результатов действия, что немедленно формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию.
2. Конфликтная стадия. Неподкрсплекный условный раздражитель ио-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается отрицательная биологическая ре-акция, что увеличивает состояние конфликта возбуждений.
3. Бесконфликтная стадия. По мере выработки внутреннего торможения изменяется афферентный синтез и акцептор результатов действия. Для нового акцептора результатов действия неподкрепиенис является адекватной обрат ной афферентацией. В этой стадии угасший условный сигнал "с места" формирует специфичный для себя афферентный синтез и соответствующий акцептор ре-зультатов действия, предусматривающий отсутствие подкрепления. Эта стадия не требует затрат энергии и называется "экономной".
4. Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражитель вновь вы-зывает положительную реакцию, неизбежно восстанавливается реакция рас-согласования, и снова возникает конфликтное состояние.
Таким образом, безусловное и условное торможение имеют единый ме-ханизм формирования - вытормаживание условно-рефлекторной деятельности созданием в коре более сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения является убедительным основанием для предположения об их единой физиологический природе.
Значение условного торможения в приспособительной деятельности орга-низма очень велико. Оно даег возможность организму избавиться от большого количества лишних, биологически нецелесообразных реакций и обеспечивает лучшее соответствие реакций организма внешним условиям, более совершен-ное его приспособление к окружающей среде.