Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохими-ческих и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе со-вместного действия условного и безусловного раздражителей.
И. П. Павлов высказал предположение, ч то при выработке условного реф-лекса происходит формирование временной нервной связи между двумя груп-пами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловно-го рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возмож-ностей. Одна из них - передача возбуждения от центра условного рефлекса
к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону с помощью короткоаксонных межнейрональных связей или с использованием длинноаксонных ассоциативных связей. Такой способ образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного реф-
298
Физиолог ические основы и методы обезболивания.
лексов является внутрикоргикальным по типу кора - кора (центр условного
- центр безусловного рефлексов). Вместе с тем, существуют данные, которые свидетельствуют о вовлечении подкорковых структур в процесс образования временной связи.
1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса вы-работанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование вре-менной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и кор-ковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка - кора).
2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса выработанный условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, образова-ние временной связи может идти между корковым центром условного рефлек-са и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора - подкорка).
3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов пу-тем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлек-са. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора - подкорка
- кора).
4. Условные рефлексы сохраняются и при удалении коры у животных, т.
е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).
Образование условных рефлексов протекает в 2 стадии. Первая стадия - генерализации (стадия тревоги, эмоциональная стадия) - характеризуется по-явлением условнорефлекторного ответа не только на подкрепляемый условный сигнал, по и на все раздражители, похожие на подкрепляемый. В этой стадии ярко проявляется принцип сигиальности условного рефлекса. Вторая стадия
выработки условною рефлекса стадия специализации, характеризуется по-явлением точной, дифференцированной ответной реакции только на подкре-пляемый стимул. В этой стадии ярко проявляется принцип целесообразности условного рефлекса. Появление стадии специализации свидетельствует о вы-работке прочной временной связи.
Механизм формирования временной связи обусловлен образованием до-минанты, возникающей на основе потребностей животного или человека. Так, пищевые условные рефлексы можно выработать лишь на фоне мотивации голода. Помимо этого очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг обладает наибольшей возбудимостью, I юэтому он как бы "притягивает" к себе возбуждение от очага условного раз-дражения. При этом степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следова-тельно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимо-
299
Глава 16. Высшая нервная деятельность
действовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям и центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого явления лежат, во-первых, процессы суммации возбуж-дений, а во -вторых, феномен "проторения пути". Эти явления сопровождаются длительным повышением эффективности синаптических образований за счет:
-дополнительной мобилизации медиатора из его связанной формы в прс-синантическом утолщении;
- стимуляции дополни тельного образования рецепторов к данному медиа-гору и встраивания их в субсинаптическую мембрану;
- миелинизации прссинаптических терминален нейронов, что увеличива-ет эффективность синаптической передачи;
увеличения количества синапсов на теле и дендритах клетки. Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению воз-
буждения по определенным путям: возбуждение из зоны коркового предста-вительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условнорефлскторной реакции.
Существует и другое представление о механизме формирования времен-ной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов коры отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции (рис. 48). Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных сенсорных систем, позволяет думать, что процесс уста-новления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции условных и безусловных возбуждений на уровне нейронов коры. Эти формы возбуждения преобразуются в нейронах и
3 0 0