Функция ограничения потока ноцицептивных возбуждений, поступающих
в ЦНС. Эта функция проявляется в нарастающем тормозном влиянии, оказы-ваемом АНЦ на переключательные нейроны спинного мозга и тригеминаль-ного комплекса в ответ на нарастающий по силе ноцицептивный стимул: чем
290
Физиологические основы и методы обезболивания.
сильнее ноцицептивное воздействие, тем сильнее тормозное влияние АНЦ. Та-ким образом, антиноцицептивная система препятствует развитию избыточного ноцицептивного возбуждения, чреватого формированием болевого шока при действии слабых и относительно сильных болевых раздражений. Это ограни-чение имеет свой предел: при действии сверхсильных болевых раздражений на организм антиноцицептивная система не способна выполнить функцию «огра-ничителя», что и приводит к развитию болевого шока.
Информационная функция антиболевых систем основана на особенностях реакции структур, входящих в эти системы на болевые и неболевые внешние воздействия. Известно, что 50% нейронов гипоталамуса и ЦСОВ активиру-ются в ответ на неболевое воздействие и тормозятся болевым. В гоже время, вышеназванные структуры относятся не только к антиболсвым, но и к эмо-циогснным, в которых происходит оценка внешних стимулов по их главному качеству - полезности или вредности для организма. Следовательно, аптибо-левые структуры в этом случае выступают в качестве фильтра поступающей информации и обеспечивают прохождение к коре головного мозга стимулов, которые требуют немедленной ответной реакции и мобилизации организма, т.е. ноцицептивных. В то же время неболевые стимулы вызывают активацию данных структур, что, по-видимому, является для коры головного мозга сиг-налом об индифферентном значении для организма данных стимулов. Следо-вательно, в организме существует два механизма, один из которых информи-рует его об опасном биологическом значении воздействующего раздражителя через активацию ноцицептивной системы, а другой информирует организм
о неопасном биологическом значении воздействующего раздражителя через активацию аптиболевых систем мозга.
Функция установления индивидуального порога болевой чувствительно-сти связана с воздействием антиболсвой системы мозга на активность ноци-цептивной системы. Чем слабее тормозные влияния антиноцицептивных си-стем, чем ниже порог болевой чувствительности.
Физиологические основы и методы обезболивания.
Обезболивание может быть достигнуто воздействием как на ноцицептив-ную, так и па аптиноцицептивную системы орг анизма.
Направленное изменение функций ноцицептивной системы связано с выключением различных ее отделов. Так, например, местная инфилыпраци-онная анестезия достигается временной блокадой фармакологическими сред-ствами ноцицепторов и претерминальных нервных волокон. К числу таких приемов относится интрапигамеитарная анестезия, выключающая чувстви-тельность связочного аппарата зубов. Проводниковая анестезия адресуется к нервным стволам, в составе которых проходят волокна, проводящие возбуж-
291
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
дения от ноцицепторов. Она может быть достигнута как фармакологическими средствами, так и с помощью хирургической деструкции различных отделов ноцицептивной системы. Общая анестезия достигается применением нар-котических средств для ингаляционного наркоза, а также неингаляционных наркотических и ненаркотических анальгетиков. Это воздействие приводит к выключению сознания или процессов восприятия ноцицептивной информации без выключения сознания.
Подавить активность ноцицептивной системы можно также с помощью различных видов электроаналгезии и аущиоаналгезии. Электроаналгезия путем воздействия постоянного тока вызывает длительную поляризацию нервных проводников. Электроаналгезия с применением импульсного тока (транскута-неальная электростимуляция) связана с раздражением А-дельта проводников, что быстро приводит к торможению первых переключательных нейронов бо-левой чувствительности в ЦНС. Шетдаудиоансичгезии основан на торможении ноцицептивных нейронов каудальных отделов тригеминального комплекса ядер возбуждениями хохлеарных ядер и слуховой области коры при воздействии на ухо звуковых сигналов.
Обезболивание может быть достигнуто и путем увеличения активиости аитииоцицептшаюй системы. Ряд фармакологических средств - наркотиче-ских и испарютических анальгетиков, помимо влияния на структуры ноци-цептивной системы, оказывает стимулирующее действие на различные отделы антнноцицентивной системы. Аналогичный эффект получают при использо-вании метода транскраниальной электроаналгезии. Активность антиноцицен-тнвной системы возрастает мри рефлекторной ее стимуляции с помощью воз-действия на биологически активные точки.
ГЛАВА 16. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают деятельность боль-ших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, связанную с формированием поведения и психики. Задача высшей нервной деятельности заключается в обеспечении нормальных взаимоотношений организма с окру-жающей средой, топком и точном приспособлении организма к сё изменениям.
В отличие от высшей нервной деятельности, низшая нервная деятельность осу-ществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспе-чивает главным образом соотношение и интеграцию частей организма между собой, а также поддержание постоянства внутренней среды.
Высшая нервная деятельность осуществляется совокупностью безуслов-ных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает ин-
292
дивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, т.
е. формирует адекватное поведение индивида во внешнем мире. Впервые пред-ставление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это важнейшее материалистическое положение позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.
Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное под-тверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной
оценки функций высших отделов мозга - метод .условных: рефлексов и доказал, что ВИД является рефлекторной.
И. П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные, имеющие характерные отличия.
1. Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из которых начинает функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индиви-дуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свой-ственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивиду-альны, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникать, за-крепляться и исчезать.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга и промежуточного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное ноле, т. с. они струк-турно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раз-дражители, действующие на любое рецептивное поле.
6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс
- реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вы-зывают слюноотделение). Условные рефлексы всегда имеют сигнальный ха-рактер. Условные раздражители сигнализируют о предстоящем действии безу-словного раздражителя, и организм встречает изменения в окружающей среде (безусловное раздражение) уже сформированными ответными реакциями. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, взаимодействует со слюной, вы-делившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная ра-
293
1 лава 16. Высшая нервная деятельнос ть
бота начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения. В этом про-является высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Безусловные рефлексы служат основой для выработки условных реф-
лексов.
8. Безусловные рефлексы по своей нейрофизиологической организации являются менее сложными, чем условные.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в естественных условиях существования и в лабораторных условиях.
Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Они представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся по генетически заданной программе. Их характерной особенностью является цеп-ной характер реакций, при котором завершение одной реакции служит стиму-лом к началу следующей. Кроме внешних воздействий мощными факторами, формирующими инстинкты, являются внутренние гормональные и метаболи-ческие сдвиги, связанные с возникновением биологических потребностей ор-ганизма.
Общая схема инстинктивного поведения включает: формирование потреб-ности - поиск "ключевых" (разрешающих) факторов внешней среды - осущест-вление необходимых этапов подготовительного поведения с обязательным до-стижением запрограммированного результата каждого из них - осуществление завершающего этапа, сопровождающееся удовлетворением потребное™.
В целом, безусловные рефлексы и инстинкты обеснечиваю'1' адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. В постоянно меняющейся внешней среде стереотипных видоспецифических форм поведе-ния для адаптации организма недостаточно. В этих условиях существенно воз-растает необходимость приобретения собственного, индивидуального опыта.
Обучение — это процесс, заключающийся в появлении адаптивных измене-ний индивидуального поведения в результате приобретения опыта. Приня то выделять несколько его форм:
1. Стимулзавиеимое (неассоциативное) обучение - обусловлено ассорти-ментом раздражителей внешней среды, и ис требует совпадения (ассоциации)
с какой-либо целостной деятельностью организма, носит обязательный харак-тер. Существует несколько вариантов такого обучения.
• Суммационнаяреакция, в основе которой лежит явление сенсибилизации к действию повторяющихся раздражителей. К таким реакциям относятся раз-личение съедобного и несъедобного, освоение определенного маршрута дви-жения и др.
• Привыкание - устойчивое ослабление реакции на многократное дей-ствие раздражителя, не имеющего существенной биологической значимости.
294
Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который постепенно исчезает при повторении вызвавшего его раздра-жителя.
• Запечатление (импринтинг) — формирование реакции на действие клю-чевого стимула в определенный (критический) период развития новорожден-ного. Биологический смысл импринтинга заключается в образовании долговре-менной связи с родителями, особями своего вида, т.е. идентификация особью своей видовой принадлежности. Импринтинг характеризуется длительностью, необратимостью, прочностью.
• Подражание (имитация) — обучение выполнению действий на основе наблюдения за действиями других особей. Характерно для молодых животных, которые осваивают поведенческий репер туар своего вида путем имитации ро-дительского поведения.
2. Эффект-зависимое (ассоциативное) обучение осуществляется на осно-ве ассоциации действия внешних раздражителей с целостной биологической реакцией. Закрепление навыков при этом определяется результативностью вза-имодействия организма со средой, т.е. носи т эффектзависимый характер. Ассо-циативное обучение строится на основе формирования условных рефлексов.
• Классический условный рефлекс. Условный рефлекс — это многоком-понентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осу-ществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей
между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией. Именно в
приобретении индифферентным раздражителем сигнального (предупрежда-ющего) значения заключается биологический смысл образования условного рефлекса. Действие условного (сигнального) раздражителя вызывает процессы подготовки организма к появлению изменений в среде обитания (безусловных раздражи телей), i.e. опережающие формы адаптации организма.
• Инструментальные условные рефлексы (оперантное поведение) - пред-полагают активное участие обучаемой особи в развитии событий: в ответ на условный сигнал обучающийся должен совершить определенные промежуточ-ные действия, после которого появится подкрепление. Например, в ответ на включение лампочки кошка должна нажать на педаль, чтобы получить под-кормку. Биологический смысл инструментальных условных рефлексов заклю-чается в изменении взаимоотношений организма со средой при активном воз-действии на нее путем локомоторной или манипуляционной деятельности.
К группе оперантных рефлексов относятся различные формы дрессуры животных, где обучение происходит методом проб и ошибок.
3. Когнитивное обучение основывается на свойстве взрослого высоко-развитого мозга формировать функциональную структуру окружающей среды путем извлечения закономерностей и связей между ее компонентами, т.е. фор-
295
1 лава 16. Высшая нервная деятельнос ть
мировать целостный образ окружающей среды. Существует несколько видов когнитивного обучения.
• Образная (психонервная) деятельность формируется воспроизведением образов предшествующего опыта, сформировавшихся в ЦНС. По представле-ниям И.С. Бериташвили, жизненно важная обстановка, объект фиксируется
в мозге в виде "нейронных" образцов даже при однократной реализации по-веденческого акта. При воспроизведении обстановки или даже её части эти об-разы и направляют поведение за счёт образования временных связей между ними и двигательными отделами мозга. При неоднократной тренировке психо-нервная деятельность автоматизируется и протекает в дальнейшем по законам условнорефлекторной деятельности.
• Элементарная рассудочная деятельность (экстраполяциионные рефлек-сы) - врождённая способность индивида использовать ранее приобретённый опыт в новой, незнакомой среде. Важнейшая функция рассудочной деятель-ности заключается в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы адекватного поведения в кон-кретных условиях. Л .В. Крушинский считал проявлениями рассудочной дея-тельности способность к экстраполяции направления движения раздражите-ля и явления иисайта (проницательность, интуиция). Так, животное способно предугадать место появления подкрепления, перемещающегося за непрозрач-ной ширмой, и ряд других характеристик изменения среды, необходимых для достижения адаптивного результата. Важнейшим свойством экстраполяции яв-ляется опережающий характер отражения действительности, имеющий важ-ное значение для успешной адаптации к среде обитания.
• Инсайт — внезапное внутреннее озарение, нахождение нового нута ре-шения сложной задачи. Этот процесс осуществляется за счет перекомбипации имеющихся фрагментов информации, благодаря чему открываются новые свойства предметов и явлений, новые закономерности их взаимосвязей, новые пути достижения целей. В ряде случаев озарение происходит во сне, когда сни-маются запреты, налагаемые сознанием.
• Вероятностное прогнозирование - пост роение моделей результатов дея-тельности в соответствии с прошлым опытом, информацией об имеющейся си-туации и вероятностной структурой среды. На основе построения вероятност-ных гипотез осуществляется подготовка к действиям в предстоящих ситуациях, что повышает вероятность получения полезного приспособительного результа-та. Высшие животные и человек в своей деятельности непрерывно опираются па процессы вероятностного прогнозирования, например, при поиске пищи, подготовки к экзаменам, формировании производственных планов.
В целом, когнитивные формы обучения, опираясь на репертуар стимул-зависимых и эффектзависимых форм, формируют один из фундаментальных механизмов ВНД животных и человека.
296
Вместе с тем, в качестве функциональной единицы разных проявлений ВИД выступают условные рефлексы, способность к формированию которых во многом определила совершенствование механизмов адаптации живых ор-ганизмов.
Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натураль-ные условные рефлексы вырабатываются на естественные признаки безуслов-ного раздражителя, например, вид пищи, ее запах. Все остальные условные рефлексы называются искусственными, т. к. вырабатываются на раздражите-ли, не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.