Кожная сенсорная система.
Кожа, как наружный покров, выполняет следующие функции:
• защитную,
• выделительную,
• обменную,
• дыхательную,
• сенсорную.
274
Обонятельная сенсорная система.
У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: так-тильную - чувство давления и прикосновения; температурную - тепловую и холодовую и болевую (ноцицептивную).
В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простую морфологическую организацию имеют свободные нервные оконча-ния. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцирован-ные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязатель-ные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Паччини), колбы Краузе, тельца Руффини и др.
Большинству специализированных концевых образований присуща пред-почтительная чувствительность к определенным видам раздражений, и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.
Тактильная чувствительность. Типичные механорецепторы, как пра-вило, представляют собой инкапсулированные образования. Их называют поверхностными концевыми органами, т. к. они в коже расположены поверх-ностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини и др. Тельца Паччини рассматривают как общую модель механорецептора, они являются наиболее распространенными в организме специализированными тканевыми рецепторами и реагируют на быстрые изменения давления на кожу. Тельца Паччини быс тро адаптируются к воздействию стимула и реагируют только на его включение и выключение. Тельце Паччини напоминает луковицу и состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно аффе-рентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку.
Механический стимул, действуя на тельце Паччини, трансформируется элементами капсулы, что вызывает деформацию мембраны безмиелинового участка афферентного нервного волокна. Вследствие механической деформа-ции на мембране волокна возникает рецепторный потенциал. После того как он достигает определенного критического значения, в миелинизированных участ-ках афферентного волокна рецептора начинают генерироваться потенциалы действия. Полагают, что местом возникновения потенциалов действия в тель-цах Паччини является область первого перехвата Ранвье.
По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделя-ются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактиль-ные рецепторы возбуждаются, в основном, при постоянном раздражении оди-наковой силы. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длитель-ный латентный период, медленно адаптируются.
275
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
В тактильной чувствительности различают пространственную чувстви-тельность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувстви-тельность, которая определяется по абсолютному порогу раздражения. Под пространственным порогом тактильной чувствительности понимают наимень-шее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одно-временном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Он характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают: кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев и др., наименьшей - го-лень, спина, бедро, плечо. Отличия в пространственном различении связаны главным образом с разными размерами кожных рецепторных полей (от 0,5 кв.
мм до 3 кв. см) и со степенью их перекрытия. Пространственный порог опреде-ляется методом эстезиометрии.
Абсолютный порог отражает уровень чувствительности рецепторов и из-меряется по абсолютной величине раздражителя, впервые вызывающего так-тильное ощущение. Для определения абсолютных величин порога тактильной чувствительности используют набор волосков и щетинок Фрея или современ-ные приборы, позволяющие дозировать величину механической нагрузки на определенный участок кожи.
Температурная чувствительность. Температура человека характеризу-ется значительным постоянством, поэтому информация о температуре внеш-ней и внутренней срсды имеет важное значение для осуществления механиз-мов терморегуляции.
Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, в ЦНС (в гипоталамусе). Различают два вида терморецепторов - тепловые и холодовые. Считают, что к температурным воздействиям чувстви-тельны специализированные рецепторные образования тельца Руффини (вос-принимают' тепло), колбы Краузе (воспринимают холод), а также свободные нервные окончания.
На кожной поверхности температурные точки расположены неравномерно
и залегают на различной глубине. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно (0,17 мм), чем тепловые (0,3 мм). Самое большое количество термочувствительных точек находится на лице, в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем холодовых, а на некоторых участках те-пловые точки отсутствуют (периферия роговицы и конъюктива глаза).
Терморецепторы реагируют на отклонение температуры повышением ча-стоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего време-ни действия стимула. В определенных условиях холодовые рецепторы могут возбуждаться теплом (свыше 45°С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую воду.
276
С л у х о в а я сенсорная система.
В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяю-щим активность терморецепторов и формирования в последующем ощущения, является не изменение температуры, а ее абсолютное значение.
Одним из методов измерения температурной чувствительности является термоэстезиометрия. Этот метод заключается в определении плотности распо-ложения тепловых и холодовых рецепторов на разных участках тела. Вторым методом является исследование функциональной мобильности терморецепто-ров.
Проведение соматосенсорной чувствительности осуществляется в основном лемнисковой и экстралсмнисковой системам.
Лемнисковый путь обеспечивает передачу в мозг сигналов о прикосно-вении к коже и давлении на нее. Особенностью этого пути является быстрая передача наиболее тонкой информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинальном ганглии. Их аксоны в составе задних столбов доходят до нежного и клиновидного ядер про-долговатого мозга, где происходит переключение сигналов на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов образуют медиальный лемнисковый тракт и после перекреста направляются в специфические ядра таламуса (вентробазальный комплекс). 13 этих ядрах расположены третьи нейроны этого пути, их аксоны заканчиваются на клетках первой соматосенсорной области коры.
В экстралсмнисковой системе информация проводится преимущественно по спиноталамическим трактам. Первые нейроны этого пути расположены в спииалытом ганглии и направляют в мозг медленно проводящие афферентные нервные волокна. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веще-стве спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта после перекреста на спинальном уровне направляются в вентробазаль-ный комплекс ядер таламуса, в вентральные неспецифические ядра таламуса, ядра ствола мозга и гипоталамус. В этих ядрах локализуются третьи нейро-ны спиноталамического пути, аксоны которых заканчиваются в первичной и вторичной соматосенсорной зонах коры. Первичная соматосенсориая область коры локализована в постцентралыюй извилине и имеет топические проекции от рецепторов кожи различных участков тела. Вторичная соматосенсориая об-ласть локализована в сильвиевой борозде. Нейроны этой зоны имеют менее четкие соматотопические проекции.