Обонятельная сенсорная система.
Рецепторный отдел обонятельной сенсорной системы расположен в эпи-телии верхних носовых ходов и представлен первичночувствующими рецеп-торными обонятельными клетками. Общее количество обонятельных рецеп-торов у человека около 10 млн. Рецепторные обонятельные клетки имеют ве-ретенообразную форму. Периферический отросток этих клеток заканчивается утолщением - обонятельной булавой, из которой выступают несколько (6-12) ресничек. Они погружены в слой слизи, вырабатываемой боуменовыми желе-зами. Наличие ресничек в несколько раз (в десятки раз) увеличивает площадь контакта рецепторов с молекулами пахучих веществ. Движение ресничек обе-спечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним.
Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболоч-кой носовых ходов, и далее взаимодействуют со специализированными бел-ками, встроенными в мембрану рецептора. В результате этого взаимодействия
в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем - импульсная ак-тивность. Возбуждение, передающееся по волокну обонятельного нерва, по-ступает в обонятельную луковицу - первичный нервный центр обонятельной сенсорной системы.
Выходящий из обонятельной луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга — так называемую первичную обонятельную кору, переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, гиппокамп, пириформную кору, энторинальную кору и в часть ядер миндалевидного комплекса. Часть волокон из первичной обо-нятельной коры поступает в гипоталамус и структуры лимбической системы, что обеспечивает присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Другая часть нервных волокон поступает в передние ядра тала-муса и затем - в зоны новой коры: орбито-фронтальную, островковую (инсу-иярную). Полагают, что большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными и эффекторными си-
273
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
стемами. За счет этих связей могут возникать при действии сильных пахучих веществ защитные рефлексы кашля и чихания, изменяться эмоции, общее на-строение.
Первичный (дискриминационный) анализ сенсорной информации - рас-познавание вида запаха и его интенсивности - происходит в обонятельной луковице. Следующий этап анализа осуществляется в первичной обонятель-ной коре, где происходит сравнение полученной информации с хранящейся в памяти и определение качества запаха, его биологической значимости. Выс-ший анализ запаховых раздражителей, интеграция обонятельных ощущений с другими сенсорными впечатлениями, поведением, психическими функциями происходит в проекционных обонятельных областях новой коры.
Идентификация (восприятие) запаха происходит в результате интеграции акт ивности разных типов рецепторных клеток. Каждый обонятельный рецеп-тор отвечает на многие пахучие вещества, но имеет неодинаковую чувстви-тельность по отношению к ним. Возможно, эти свойства рецепторов обоняния, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, лежат в основе кодирования раздражителей (запахов) и их опознания в центрах обонятельной сенсорной системы. К основным запахам относятся: камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В основе распознавания за-паха лежит стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответ-ствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверх-ностной мембране обонятельных микроворсинок.
Чувствительность обонятельной сенсорной системы оценивается по по-рогу обоняния. Порогом обонятельной чувствительности называется то наи-меньшее количество паров пахучего вещества, которое при воздействии на рецепторы способно вызвать обонятельное ощущение. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.
Чувствительность обонятельной сенсорной системы человека очень вы-сока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.