Вкусовая сенсорная система.
Совокупность аппаратов орального отдела организма, осуществляющих контактный анализ объектов среды и включающих тактильные, температурные
и химические аппараты носогубного треугольника и органов полости рта, была названа И. П. Павловым "оральным анализатором". В работах И. П. Павлова термин "оральный анализатор" использовался в узком смысле как ротовой, т. е. обозначающий функцию сенсорных систем полости рта.
Важным компонентом сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.
Роль и значение вкусовой сенсорной системы изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель - поступление пищи в полость рта возбуждает одновременно рецепторы нескольких сенсорных систем. Сле-
271
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
довательно, вкусовые ощущения являются результатом интеграции возбужде-ний, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных
и болевых рецепторов. При поступлении пищи первыми в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем - температурные и последними - рецепторы, реагирующие на химический состав пищи - хемо-рецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным типам нервным волокнам с различной скоростью, и это приводит к дисперсии во вре-мени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих воз-буждений зависят различные оттенки вкусовых ощущений.
Вкусовые рецепторные клетки входят в состав специализированных хе-морецепторных структур - вкусовых луковиц. У человека количество вкусо-вых луковиц достигает 10 тысяч. Расположены они в основном на вкусовых сосочках, которые делятся на три вида: грибовидные, желобовидные и листо-видные. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецеп-торными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав черепномозговых нервов. Вкусо-вые почки передней части языка иннервируют волокна барабанной струны, задней части - языкоглоточного нерва, области глотки, гортани, надгортанника
- верхне-гортанного. Центральные отростки вкусовых афферентных волокон заканчиваются в ядре одиночного пучка продолговатого мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых идут в кор-ковые центры вкусовой сенсорной системы. Первичная её зона расположена в островковой (инсулярной) зоне коры, а вторичная - в соматосенсорной. От аксонов нейронов специфического проводящего пути отходят коллатерали в подкорковые структуры: гипоталамус, миндалину, гиппокамп. Эти проекцион-ные пути участвуют в формировании эмоциональных компонентов восприятия вкуса.
При изучении восприятия различных химических веществ с помощью психофизиологических методов у человека было выделено наличие четырех основных ощущений (модальностей): сладкого, горького, кислого и соленого. Рецепторы различных областей языка обладают разной чувствительностью к основным вкусовым модальностям. Рецепторы, наиболее чувствительные к сладкому, расположены преимущественно на кончике языка, к горькому - у корня языка, к кислому и соленому - на боковых поверхностях языка.
Исследование чувствительности вкусовой сенсорной системы проводится методом определения порогов вкусовой чувствительности и методом функцио-нальной мобильности. Порогом вкусовой чувствительности называется наи-меньшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение. Разные вкусовые мо-дальности обладают различным порогом чувствительности.
272
Обонятельная сенсорная система.
Методом функциональной мобильности установлено, что количество ак-тивных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функ-ционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается. Такая реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний от желудка, который раздража-ется пищей. Это явление получило название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают как эффекторы.