Слуховая сенсорная система.
Слуховая сенсорная система - это второй по информационной значимости канал связи организма с внешней средой.
Функции наружного и среднего уха. Ушная раковина «собирает» звуковые колебания и направляет их в наружный слуховой проход. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха). Барабан-ная перепонка - это малоподвижная мембрана, толщиной 0,1 мкм, сплетенная из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты
в разных участках. Благодаря своему строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к искажению восприни-маемого звука.
267
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
Колебания барабанной перепонки возникают под действием звуковых волн, проходящих через наружный слуховой проход. В среднем ухе имеется вспомогательный аппарат, состоящий из трех косточек: молоточка, наковальни
и стремечка, передающих колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Соединение косточек позволяет усиливать давление звуковых волн на мембра-ну овального окна улитки внутреннего уха в 22 раза. Это дает возможность даже слабым звуковым волнам, действующим на барабанную перепонку, при-вести в движение столб жидкости в улитке. Колебания столба жидкости в улит-ке становятся возможными благодаря наличию в стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, круглого окна, закрытого эластичной мембраной. Избыточ-ное давление жидкости улитки, создаваемое колебаниями слуховых косточек и мембраной овального окна, вызывает деформацию мембраны круглого окна.
Наличие слуховой евстахиевой трубы, соединяющей барабанную полость
с носоглоткой, уравнивает давление в этой полости с атмосферным, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
Кроме воздушной передачи звука, осуществляемой через барабанную по-лость и слуховые косточки, возможна костная передача звука - через кости че-репа. Это доказывается тем, что при закрытом слуховом проходе звук будет слышен, если ножку звучащего камертона поставить на темя или сосцевидный отросток.
Внутреннее ухо и воспроизведение звуков. Во внутреннем ухе располо-жена улитка, где находятся рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка - это костный спиральный канал, который вестибулярной и основной мембранами разделен на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний и нижний каналы сообщаются через отверстие - геликотрему и поэтому пред-ставляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным и заканчива-ющийся круглым окном. Они заполнены перилимфой, по составу схожей со спинномозговой жидкостью. Между этими каналами проходит средний канал, который заполнен эндолимфой и не сообщается с другими каналами. Эндолим-фа по составу отличается от перилимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия), она имеет положительный заряд по отношению к перилимфе.
Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспри-нимающий аппарат -спиральный (кортиев) орган, который содержит рецеп-торные волосковые клетки. Они трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, что приводит к возбуждению волокон слухового нерва.
Один полюс волосковой клетки фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого (среднего) канала. На конце этого полюса имеются волоски, которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой (текториальной мембраной), расположенной над воло-сковыми клетками по всему ходу перепончатого капала.
268
Слуховая сенсорная система.
При действии звуков основная мембрана колеблется, волоски рецептор-ных клеток деформируются, что сопровождается генерацией рецепторного по-тенциала и возбуждением волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит через синапсы как электри-ческим, так и химическим путем.
Первый нейрон проводникового отдела слуховой сенсорной системы пред-ставлен биполярной клеткой, расположенной в спиральном ганглии улитки. Аксоны биполярных клеток образуют слуховой нерв и заканчиваются на ней-ронах кохлеарных ядер продолговатого мозга (второй нейрон слухового пути). Отсюда возбуждение поступает в верхние оливы, в задние бугры четверохол-мия и затем - в медиальные коленчатые тела таламуса. Аксоны таламических нейронов проводят возбуждение в корковый отдел, расположенный в верхней части височной доли в области сильвиевой борозды.
Звуковые ощущения. Человек может воспринимать звуки с частотой ко-лебаний от 16 до 20 тысяч Гц. Минимальная сила звука, слышимого человеком, называется абсолютной слуховой чувствительностью. Пороги слышимости из-меняются в зависимости от частоты звука. Максимальной чувствительностью слух человека обладает в области частот от 1000 до 4000 Гц, что совпадает с диапазоном человеческого голоса.
Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способно-стью локализовать источник звука и направление его смещения. Это обуслов-лено наличием двух симметричных взаимодействующих половин слуховой сенсорной системы - бинауральным слухом, а также нейронов, избирательно реагирующих на определенные направления движения источника звука.
Восприятие частоты звуковых колебаний происходит с помощью не-скольких механизмов. Один из них объясняет теория бегущей волны (Бекеши, 1937г). При действии звука возникают колебания основной мембраны улит-ки, при этом волны распространяются от ее основания к вершине. Высоко-частотные колебания продвигаются по основной мембране лишь на короткое расстояние, вызывая ее колебания у основания улитки. Низкочастотные волны распространяются далеко к вершине улитки. Таким образом, волна имеет наи-большую амплитуду колебаний на строго определенном участке мембраны в зависимости от ее частоты. При этом звуки низкой частоты воспринимаются рецепторами, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой ча-стоты - рецепторами, расположенными ближе к основанию улитки. От каждо-го т ипа рецепторов возбуждение проводится по слуховым проводящим путям
в нейроны определенных колонок слуховой коры головного мозга, ответствен-ных за восприятие данных частот звука.
Тон звука также кодируется частотой потенциалов действия, распростра-няющихся по слуховому нерву.
269
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем