ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки по их аксонам, составляющим зрительный нерв, поступает в мозг (рис.45). Волокна зрительного нерва об-разуют неполный перекрест, поэтому сетчатка одного глаза имеет контра- и ипсилатеральную проекцию в вышележащих структурах мозга. Большая часть волокон в составе зрительных трактов поступает в наружные (латеральные) ко-ленчатые тела. Аксоны их клеток идут в затылочную область коры, где распо-ложена первичная проекционная зона. Часть волокон направляется в передние бугры четверохолмия, к подушке зрительного бугра, к ядрам гипоталамуса.
Корковый отдел зрительной сенсорной системы локализуется в заты-лочной доле коры большого мозга. В первичной зрительной коре были обна-ружены чередующиеся колонки глазодоминантности, реагирующие на раздра-жения сетчатки правого или левого глаза. Таким образом, в зрительной коре каждого полушария представлены проекции обоих глаз.
264
Обонятельная сенсорная система.
В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток: простые, сложные и сверхсложные. Простая клетка реагирует только на поло-ску света определенной ориентации в строго заданном месте ее рецептивного поля. Сложные нейроны реагируют на строго ориентированные стимулы, ко-торые могут быть локализованы в разных областях рецептивного поля, и слу-жат детекторами угла наклона или направления движения линии в поле зрения. Сверхсложные нейроны зрительной коры могут отвечать на сложные признаки раздражителя, например, на пересекающиеся линии, углы и др.
Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено функционированием двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, который позволяет оценить спектральные характеристики светового излучения. Раз-личение по цвету осуществляется с помощью цветовоспринимающих фоторе-цепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. Вторичны-ми являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете от цветовоспринимающих фоторецепторов и определенным образом ее пере-кодируют.
Существует ряд теорий цветоощущения, но наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения. Согласно этой теории, в сетчатке существуют три разных типа цветовоспринимающих фоторецепторов
- колбочек. В колбочках находятся различные светочувствительные вещества, причем одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному, другие
- к зеленому, третьи - к фиолетовому. Всякий цвет оказывает воздействие на все типы колбочек, но в разной степени. Их возбуждения суммируются зри-тельными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.
Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтверждение в электрофизиологических исследованиях. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводили импульсы при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая актив-ность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названы доминаторами. В дру-гих ганглиозных клетках, названных модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.
Помимо этого, на различных уровнях зрительной сенсорной системы (включая сетчатку) имеются нейроны, настроенные на восприятие двух цве-тов - цветооппонентные нейроны, участвующие в кодировании информации о Цвете. Они возбуждаются при действии на центр их рецептивного поля свето-вого потока одного цвета, и тормозятся при действии другого цвета.
Аномалии цветового зрения. Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет некоторые формы патологии цветовосприятия. Полная цветовая сле-пота - ахромазия встречается редко и характеризуется тем, что человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета (подобно бесцветным фо-
265
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
тографии). Чаще встречается частичная цветовая слепота. Различают три вида частичной цветовой слепоты:
• протанопия (дальтонизм),
• дейтеранопия,
• тританопия.
Протанопы не способны различать оттенки светло-красного и темно-зеленого цветов. Дейтеранопы также не различают красный и зеленый цвета, но они путают светло-зеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голу-быми. Тританопы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это рас-стройство цветового восприятия встречается крайне редко.
Каждый из этих видов расстройства является результатом отсутствия одного из трех цветовоспринимающих веществ колбочек, и цветовое зрение
у этих людей осуществляется за счет сохранившихся двух фоторецепторных веществ. При полной цветовой слепоте имеет место поражение колбочкового аппарата сетчатки.
Исследование цветового зрения имеет большое значение, особенно для лиц, которым по роду профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах. Это исследование проводится с помощью полихроматических таблиц
Е. Б. Рабкина.
Восприятие пространства. Острота зрения. Под острогой зрения по-нимают способность глаза воспринимать раздельно две светящиеся точки раз-дельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в одну минуту. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диа-метр колбочки равен 3 мкм, то для раздельного видения двух точек необходи-мо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм. Такая величина изображения получается при угле зрения в одну минуту. Если угол зрения будет менее одной минуты, то две светящиеся точки сливаются в одну.
Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Острота зрения выражается в относительных величинах.
Поле зрения. Полем зрения называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Если фиксировать взгляд на каком-либо предмете, то изображение попадает в область желтого пятна — зону наилучше-го видения. Предметы, изображения которых проецируются на остальные ме-ста сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Различают цветовое (хроматическое) и бесцветное (ахроматическое) поля зрения. Ахроматическое поле зрения больше хроматического, так как оно обусловлено деятельностью палочек, расположенных преимущественно на периферии сетчатки. Для раз-
266
Слуховая сенсорная система.
личных цветов поле зрения неодинаково, больше всех оно для желтого цвета, а самое узкое - для зеленого. Определяется поле зрения с помощью периметра.
Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстоя-ния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение и то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе.
Бинокулярное зрение. При рассматривании предмета у человека не воз-никает ощущения двух предметов, хотя имеется два изображения на двух сет-чатках. При зрении обоими глазами изображения предмета попадают на со-ответственные, или идентичные, участки сетчатки, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. В этом легко убедиться, если надавить слегка на один глаз сбоку: изображение раздваивается, т.к. смещается проекция предмета на сетчатке. При рассматривании разноудаленных предметов дву-мя глазами их изображения попадают на неидентичные (диспаратные) участ-ки сетчатки, смещенные относительно друг друга. Анализ этого смещения в зрительной коре головного мозга обеспечивает восприятие глубины простран-ства.
Оценка величины предмета. Величина предмета оценивается как функ-ция двух переменных:
• величина изображения на сетчатке;
• расстояния предмета от глаза.
Если расстояние до незнакомого предмета вследствие недостаточной его рельефности оценить трудно, то возможны ошибки в определении величины предмета.