Зрачковый рефлекс. Отверстие в центре радужной оболочки - зрачок
— пропускает только центральные лучи, не пропуская периферические, что способствует четкости изображения предмета на сетчатке. Величина зрачка изменяется за счет сокращения мускулатуры радужной оболочки. При измене-нии диаметра зрачка световой поток может изменяться в 17 раз. Реакция зрач-ка на освещенность носит адаптивный характер, т. е. стабилизирует уровень освещенности сетчатки. В темноте диаметр зрачка увеличивается (расширение зрачка), а на свету его диаметр уменьшается (сужение зрачка). Эти изменения диаметра зрачка происходят рефлекторно и носят название зрачковый реф-лекс.
Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, иннервируемые па-расимпатическими волокнами, и радиальные, иннервируемые симпатическими волокнами. Рефлекторный путь начинается от рецепторов сетчатки. При уве-личении освещенности возбуждение по зрительным нервам и трактам посту-пает к нейронам дополнительного ядра глазодвигательного нерва, а далее через цилиарный ганглий - к радиальным мышцам радужной оболочки. Их сокраще-ние приводит к сужению зрачка. При уменьшении освещенности возбуждение рецепторов сетчатки передается по зрительным нервам и трактам к нейронам симпатического цилиоспинального центра спинного мозга. Аксоны его ней-ронов, образуя преганглионарные волокна, направляются в верхний шейный узел. Отсюда постганглионарные волокна идут к радиальным мышцам радужки глаза, расширяющим зрачок. Расширение зрачка может возникать в различных ситуациях, связанных с активацией симпатической нервной системы (страх, ярость, при боли, гипоксии). Расширение зрачков является важным симптомом ряда патологических состояний (болевой шок, глубокий наркоз и др.).
Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы представлен фото-рецепторами сетчатки - палочками и колбочками. Каждый фоторецептор со-стоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохон-дрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
У человека в сетчатке насчитывают 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн пало-чек. В центре пересечения сетчатки оптической осью глаза находится желтое (окрашенное каротиноидами) пятно. В нем имеется углубление - центральная ямка, которая содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчат-ки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют
в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, палочки являются ре-цепторами, которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного зре-ния.
261
ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторе-цепторов и поэтому нечувствительно к свету. Его называют слепое пятно.
Особенность строения сетчатки у человека и высших животных состоит
в том, что фоторецепторы располагаются ближе к ее пигментному слою. Пиг-ментный слой выполняет важные функции. Он препятствует отражению и рас-сеиванию светового потока, поглощает продукты деградации фоторецепторов и распада зрительных пигментов, способствует обновлению рецепторного слоя сетчатки.
В сетчатке глаза, помимо рецепторов, локализованы также афферентные нейроны проводникового отдела, образующие в совокупности с фоторецептор-ными клетками сложную нервную сеть, участвующую в первичной обработке зрительной информации.
Ближе к стекловидному телу от фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к которому изнутри примыкает слой ганглиозных нерв-ных клеток. Фоторецепторы являются вторично-чувствующими и образуют си-напсы с биполярными клетками. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка, в свою оче-редь, связана со многими биполярными клетками. Взаимодействие соседних биполярных нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными клетками, а ганглиозных - амакриновыми.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (хромопротеиды), которые под влиянием света переходят в другую изомерную форму - обесцвечиваются.
В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбоч-ках - иодопсин и другие пигменты (хлоролаб и эритролаб).
Зрительные пигменты состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гли-копротеида - (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они раз-личаются положением максимума поглощения в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм, а колбочки имеют три максимума поглощения - в синей (430-470 нм), зеленой (500-530 нм) и красной (562-760 нм) частях спектра, что обусловлено наличием трёх типов зрительных пигментов.
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равнове-сие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. При темновой адаптации это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высо-ких концентраций пигмента.
При действии света вследствие фотохимических процессов в фоторецеп-торах глаза снижается натриевая проводимость мембраны рецептора и возни-кает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны.
262
Обонятельная сенсорная система.
Синаптические окончания фоторецепторных клеток конвергируют на би-полярных нейронах сетчатки. Фоторецепторы центральной ямки связаны толь-ко с одной клеткой, тогда как в периферических отделах сетчатки происходит конвергенция множества фоторецепторов к одной биполярной клетке, что по-вышают вероятность обнаружения первичного сигнала.
При действии света на сетчатку в биполярных клетках, так же, как и в рецепторах, возникает локальное возбуждение, передающееся затем на гангли-озные клетки. В ответ на включение и выключение света в одних биполярах возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация. Это обусловлено нали-чием в разных биполярных клетках разных типов постсинаптических рецепто-ров: возбуждающих или тормозных.
Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы. Первый сенсор-ный нейрон проводникового отдела зрительной системы представлен гангли-озными клетками сетчатки, к которым конвергируют отростки биполярных клеток. Выраженность конвергенции зависит от расположения биполяров: чем ближе к центральной ямке, тем меньше биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную. В области желтого пятна соотношение равно 1:1, и коли-чество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчат-ки.
Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множес тва палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуля-цию этих клеток.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генери-руются серии импульсов с частотой 5 импульсов в секунду. Эта имнульсация обнаружена при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных во-локон или одиночных ганглиозных клеток. В ответ на световой стимул в ган-глиозных клетках происходит изменение частоты генерации потенциалов дей-ствия. Реакция ганглиозной клетки зависит от освещенности ее рецептивного поля, которое обычно имеет концентрическую форму. Ганглиозные клетки реа-гируют на освещение центра их рецептивного поля либо возбуждением (клет-ки с оп-центром), либо торможением (клетки с off-центром). Возбуждение ганглиозной клетки может зависеть также от спектрального состава света.
Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейрона-ми. Они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ган-глиозными клетками, регулируя величину рецептивных полей проводниковых нейронов.
263