Свойства коркового отдела сенсорных систем.
1. Каждая сенсорная система имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ас-социативную зону (по представлению И. П. Павлова - «ядро» и «рассеянные элементы»). Центральная часть коркового отдела сенсорных систем состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, кото-рые осуществляют высший анализ и синтез поступающей к ним информации.
257
ГЛАВА 14. Сенсорные системы
2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществле-нии двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной систе-мы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусовой сенсорной системы. Ее первичная корковая про-екция представлена инсулярной областью коры, так как именно здесь при раз-дражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекци-онной областью коры вкусовой сенсорной системы является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в инсу-лярной области, и амплитуда их меньше. Ассоциативной (третичной) вкусовой областью является орбито-фронтальная зона коры.
3. Взаимодействие сенсорных систем на корковом уровне осуществляет-ся за счет ассоциативных корковых зон и наличия полимодальных нейронов. Деятельность одних сенсорных систем зависит от деятельности других, при-чем может наблюдаться как усиление их деятельности, так и ее ослабление.
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на различных уровнях
- спинальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широкая инте-грация сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями сенсорных систем и вос-ходящих неспецифических влияний от ретикулярной формации многие нейро-ны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных обла-стей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.
Пирамидные клетки лежат в основе организации специальной единицы обработки информации — колонки нейронов, представляющей собой вертикаль-но ориентированную локальную сеть. Последняя включает в свой состав 100
— 200 нейронов, а ее пространственная организация определяется зоной вет-вления афферентных таламокортикальных волокон и дендритов пирамидных клеток, имеющих протяженность 0,2-0,5 мм. Клетки корковой колонки воз-буждаются рецепторами одного типа и реагируют на какой-либо один признак раздражителя. Множество таких микроколонок объединяется в макроколонки, обрабатывающие этот признак во всех возможных вариантах (например, дви-жение раздражителя по коже в любых направлениях). Макроколонки объеди-
258
Обонятельная сенсорная система.
няются в модули, задача которых интегрировать все признаки раздражителя (направление движения, температуру, давление и др.)
Информация от рецепторов передается в виде различных кодов. В кор-ковых колонках осуществляется детектирование — выделение того или иного признака. Этот процесс осуществляется нейронами - детекторами. Такие ней-роны высшего порядка (гностические нейроны) детектируют знакомые лица, положение тела в определенной точке пространства, знакомые голоса и пред-меты, запахи. Некоторые из таких нейронов формируются на ранних стадиях развития организма под влиянием внешней среды, у части из них детекторные свойства заложены генетически. Благодаря работе макроколонок и модулей формируется образ раздражителя.
ГЛАВА 15. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ