Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.
В деятельности каждой сенсорной системы и ее отделов независимо от характеристик раздражителей различают ряд общих свойств. Для перифериче-ского отдела анализаторов характерны следующие свойства.
1. Специфичность - сформировавшаяся в процессе эволюции способ-ность воспринимать определенный, т. е. адекватный для данного рецептора раздражитель.
2. Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для воз-буждения фоторецептора сетчатки глаза может быть достаточно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.
3. Иттерация - способность к ритмической генерации импульсов возбуж-дения в ответ на однократное действие раздражителя.
4. Способность к адаптации - то есть способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выра-жаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов воз-буждения, вплоть до полного ее прекращения (рис. 42).
Адаптация также может проявляться:
• в понижении возбудимости рецептора - десенсибилизации;
• в повышении возбудимости рецептора - сенсибилизации. Десенсибилизация выражается в снижении абсолютной чувствительности
рецептора к действующему стимулу. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости при многократных воздействиях пороговых раздра-жителей, наносимых один за другим и в повышении дифференциальной чув-ствительности к стимулам, близким к нему по силе.
Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и вну-тренними факторами. Внешними факторами могут быть свойства вспомога-тельных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации тельца Пач-чини являются свойства капсулы рецептора, которая передает к нервному окончанию лишь динамическую составляющую механического раздражителя. Удаление капсулы рецептора приводи т к генерации рецепторного потенциала в течение длительного действия раздражителя.
Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено раз-личие в классах натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадапти-рующихся рецепторах.
Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нерв-ных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адап-тации в рецепторах ускоряются.
251
ГЛАВА 14. Сенсорные системы
Существенную роль в изменении возбудимости рецепторов играют и ме-таболические процессы в ткани, окружающей реценторные структуры. Так, например, при действии повреждающих раздражителей в тканях образуются просгагландины, которые сенсибилизируют нервные окончания к действию повреждающего агента.
5. Низкая способность к аккомодации.
6. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя: моменту включения или выключения воздействия, изменению интенсивности, перемещению и др.
7. Способность к элементарному (первичному) анализу. Благодаря связям между рецепторами, отражающими отдельные параметры раздражителя, осу-ществляется его элементарный первичный анализ.
8. Кодирование информации. Информация о действии раздражителей, име-ющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом, рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуют энергию раздражителя в условную фор-му (код) — последовательность импульсов.
Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первом воздействии с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной повышенной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии. Фоторецепторы глаза, например, возбуждаются светом, но не реагируют на звук, а рецепторы уха чувствительно к звуку, но не-
252
Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.
чувствительны к свету и т. д. Как же мозг «узнает» модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются по-разному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.
Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации полу-чил название «меченой линии» или топической организации. Суть этого прин-ципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.
Рецептивное поле нейрона с морфологической точки зрения - это уча-сток рецепторной поверхности, с которым данная нейрон связана анатомиче-ски (жестко). С функциональной точки зрения рецептивное поле - понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в разные промежутки времени может получать возбуждение от различного числа рецепторов, в за-висимости от их возбудимости, настройки на восприятие адекватного стимула и параметров раздражения.
Наряду с принципом «меченой линии» существует теория «структуры ответа», согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагает от-сутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а груп-пой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут бы ть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межим-пульсных интервалов.
Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками мо-гут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттерном. Разноо-бразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерны-ми «узорами» паттернов. Нейроны коры головного мозга способны «расшиф-ровывать» эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощуще-ние, которое соответствует качеству действующего раздражителя, кодируемого определенными паттернами. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ан-
253
ГЛАВА 14. Сенсорные системы
самбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.
Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации
в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни каче-ства распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распозна-вание многих качеств зрительных образов осуществляется мечеными линиями,
а вкусовые раздражи тели кодируются преимущественно паттернами.
Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций.
Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь про-порциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов.в нервные центры. Увеличение интенсивности раз-дражения кодируется увеличением частоты импульсной активности.
Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия суще-ствует логарифмическая зависимость — количество импульсов и интенсивность ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раз-дражения. Эта зависимость получила название закона Вебера - Фехнера.
254
Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.
Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов яв-ляется кодирование числом рецепторов, участвующих в ответе. Этот способ ко-дирования имеет существенное значение, т. к. не все рецепторы обладают оди-наковым порогом возбуждения. Полагают, что ЦНС определяет интенсивность раздражения по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю ча-стоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.
Пространственное кодирование. Стимуляция рецепторов характеризует-ся тем или иным распределением локальных стимулов. Способность опреде-лять место или конфигурацию стимулов называется пространственным раз-личением. В различных сенсорных системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обра-боткой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.
В коре головного мозга широко используется позиционное кодирование. Его суть заключается в том, что определенный признак раздражителя вызыва-ет возбуждение небольшой группы нейронов, локализованных в определенном месте нейронного слоя. Примером могут служить соматотопические проекции кожной чувствительности в постцентральной извилине коры.
Временное кодирование. Способность оценки временных характеристик воздействия раздражителя неотделима от других аспектов кодирования. Ча-стота нервных разрядов - это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. В качестве сигнальных признаков используются та-кие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различения двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.
Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное ко-дирование качества стимулов и их количественных характеристик - переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводя-щим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства техниче-ских систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первона-чальном, декодированном виде.
255