Всасывание воды и минеральных солей. Желудочно-кишечный тракт при-нимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает
в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищева-рительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее ин-тенсивно оно происходит в тонкой кишке. Некоторое количество воды всасыва-ется по осмотическому градиенту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмотического давления. Активно всасываемые эпителиоцитами рас-творенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транс-
244
Всасывание.
порт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено также с транспортом Сахаров и аминокислот. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.
Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение ЦНС и ваготомия замедляют всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин - ослабляют всасывание воды.
Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Ионы на-трия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителио-циты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно по электрохимическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы натрия активно транспор-тируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным кана-лам транспорт ионов натрия осуществляется пассивно по градиенту концен-трации.
В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора сопряжен. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия. При снижении со-держания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивает-ся. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помо-щью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту.
Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в под-вздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта. Пассив-ный транспорт ионов хлора сопряжен с транспортом ионов натрия. Активный транспорт ионов хлора происходит через апикальные мембраны и сопряжен с транспортом ионов натрия.
Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значе-ние имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа.
Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке
и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке.
В процессе всасывания кальция участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Полагают, что в базальной мембране энтероцитов имеет-ся кальциевый насос, который обеспечивает выкачивание кальция из клетки в кровь против электрохимического градиента. На всасывание кальция стимули-
245
Глава 13. Пищеварение
рующее влияние оказывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем.
Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта - простая диффузия, так и по механизму активного транспорта
- с участием переносчиков. При поступлении ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.
Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасы-ваться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преимущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В]2 всасывается в подвздошной киш-ке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено со всасыванием жиров.
Дефекация - опорожнение каудальных отделов толстой кишки - наступа-ет в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод.ст. Дефекация зависит от состояния сфинкте-ров прямой кишки: внутреннего, состоящего из гладких мышц, иннервируемо-го автономной нервной системой, и наружного, образованного поперечнополо-сатой мускулатурой, иннервируемого соматическими нервами. Вне дефекации они закрыты и находятся в состоянии тонического сокращения.
Возбуждение от рецепторов прямой кишки по срамным тазовым нервам проводится в центр дефекации пояснично-крестцового отдела спинного мозга. Эфферентные импульсы по парасимпатическому нерву поступают к внутрен-нему сфинктеру, вызывают его расслабление и усиливают моторику прямой кишки. При этом тонус наружного сфинктера вначале повышается, затем тор-мозится, что обеспечивает непроизвольный акт дефекации.
Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров коры больших полушарий и формируется в течение первого года жизни. Он начина-ется с нисходящих влияний головного мозга на спинальные центры и включает в себя расслабление наружного сфинктера, сокращение диафрагмы и брюшных мышц, что обеспечивает увеличение внутрибрюшного давления и опорожне-ние прямой кишки. Симпатические нервные влияния повышают тонус сфин-ктеров и тормозят моторику прямой кишки.
246
Всасывание.
ГЛАВА 14. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
Живые организмы непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней сре-де. Различные их характеристики воспринимаются нашими органами чувств, каждый из которых реагирует только на определенный признак раздражителя. Вследствие этого организм воспринимает раздражитель не как единое целое, а как комплекс различных признаков. В результате их оценки в мозге возникает определенное ощущение формы, цвета, температуры, запаха и других свойств раздражителя. Такая оценка различных свойств раздражителей представляет собой физиологический анализ. Физиологический анализ осуществляется бла-годаря наличию в организме специализированных структур, которые И.П. Пав-лов назвал анализаторами. Учение об анализаторах создано И. П. Павловым в процессе изучения закономерностей высшей нервной деятельности.
Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечиваю-щих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС, его анализ и синтез различными зонами коры. Осознание поступающей информа-ции сопровождается формированием ощущения. Вместе с тем, далеко не каж-дое воздействие на сенсорные системы осознается. В таких случаях анализ изменений внешней и внутренней сред организма осуществляется на подсо-знательном уровне.
Каждый анализатор состоит из трех отделов:
• периферического или рецепторного отдела, представленного рецептора-ми и вспомогательными структурами органа чувств, и осуществляющего ре-цепцию энергии раздражителя и ее трансформацию в специфический процесс возбуждения;
• проводникового отдела, представленного афферентными нервами и под-корковыми центрами, осуществляющими обработку поступающих от рецепто-ров возбуждений и их передачу в кору головного мозга;
• центрального или коркового отдела, представленного соответствующи-ми зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование ощущения.
В настоящее время стало очевидным наличие механизмов настройки ра-боты анализаторов на избирательное восприятие информации, необходимой для удовлетворения доминирующей потребности. В этой связи понятие «ана-лизатор» сменяет понятие «сенсорная система», включающее в себя механиз-мы регуляции деятельности различных отделов анализатора с помощью об-ратных связей. Сенсорная система - это совокупность специализированных периферических (рецепторных) и центральных структур нервной системы,
247
ГЛАВА 14. Сенсорные системы
обеспечивающих трансформацию энергии раздражителя в нервный процесс, передачу информации в высшие отделы ЦНС, ее восприятие и анализ, а также настройку отдельных составляющих системы в соответствии с потребностями организма.
Роль сенсорных систем при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Они формируют непрерывные потоки афферентной импульсации определенной модальности и различного функцио-нального назначения, причем одна и та же афферентация может быть обстано-вочной, пусковой и обратной в зависимости от этапа формирования приспосо-бительной деятельности.
Сенсорные системы осуществляют идентификацию, классификацию и опознание раздражителя. Они несут информацию:
• о времени - когда и как долго воздействовал стимул;
• о положении источника сигналов в пространстве;
• о качестве воспринимаемого стимула (тембр и высота звука; сладкий или кислый вкус; острый или тупой предмет);
• о количестве (интенсивности) воздействия.
На уровне сознания восприятие раздражителя проявляется в формирова-нии ощущения - субъективного отражения свойств стимула. Особенностью ощущений является их модальность - совокупность сходных ощущений, воз-никающих при активации какой-либо одной сенсорной системы (например, вкус).
Процессы синтеза информации о различных свойствах и качествах раз-дражителя, происходящие в высших отделах центральной нервной системы, приводят к формированию образа раздражителя (нервной модели стимула). Этот образ может храниться в аппаратах памяти, сопоставляться с генетически заложенной информацией или другими образами и служит основой для форми-рования соответствующих приспособительных реакций.
Заключительным этапом восприятия является опознание раздражителя. Оно заключается в отнесении образа раздражителя к определенному классу объектов или явлений, с которым ранее встречался организм. Опознание завер-шается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. осознание того, с кем или с чем встретился организм.
Своевременное получение информации об изменениях во внешней или внутренней среде - основа успешной адаптации организма в среде обитания. Сенсорные системы способны изменять свою деятельность в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. В осно-ве этого свойства лежит функциональная мобильность - способность изменять количество функционирующих рецепторов в соответствии с потребностя-ми организма. Например, в состоянии голода количество функционирующих
248
Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.
вкусовых рецепторов увеличивается, после приема пищи - уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.
Периферический (рецепторный) отдел сенсорных систем.
Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспри-нимать стимулы разных модальностей.
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образова-ния, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и транс-формации ее в процесс возбуждения. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками. Благодаря автоматическим движениям волосков осуществляется непрерывный поиск адекватных стимулов, что создаст опти-мальные условия для взаимодействия с ним.
У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает уча-стие вся клетка (например, хеморецспторные клетки, чувствительные к напря-жению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсин-ками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних орга-нов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон. Первичный процесс рецепции связан с взаимодействием носителей сенсорных стимулов (кванты света, колебания воздушной среды, молекулы вкусовых веществ) с особыми белками, специфичными для каждого вида ре-цепторов. Например, кванты света вызывают изменения зрительного пигмента фоторецепторов; колебания волосков слуховых клеток воспринимаются меха-ночувствительными белками; молекулы вкусовых веществ взаимодействуют
с хемочувствительными белками. Эти взаимодействия приводят к изменению проницаемости мембраны для ионов натрия, кальция или калия и последую-щему возбуждению рецепторов.
Классификации рецепторов. В основу классификации рецепторов поло-жено несколько критериев.
• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, бо-левые и др.
• Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осморецепторы и др.
• Среда, в которой находится раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
• Способость реагирования на раздражители одной или нескольких мо-дальностей: моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преобразуют
в нервный импульс энергию только одного вида раздражителя - светового, тем-пературного и т. д. Полимодальные рецепторы могут преобразовать в нервный
249
ГЛАВА 14. Сенсорные системы
импульс энергию нескольких видов раздражителей - механического и темпера-турного, механического и химического и т. д.
• Способность воспринимать раздражитель, источник которого находится на расстоянии от рецептора, или при непосредственном контакте с ним: дис-тантные и контактные.
• Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые и вы-сокопороговые.
• Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся (фазные - тактильные), адаптирующиеся со средней скоростью (фазно-тонические), медленноадапти-рующиеся (тонические - болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные ре-цепторы и проприорецепторы).
• Специализация по отношению к периоду действия раздражителя: воз-буждающиеся только в момент включения раздражителя (оп-рецепторы), вы-ключения (off-рецепторы), активные на протяжении всего времени действия раздражителя.
• Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуж-дения: первично-чувствующие и вторично-чувствующие.
Первично-чувствующие рецепторыпредставляют собойчувстви-
тельные окончания дендрита афферентного нейрона. Под действием раздра-жителя в них возникает сначала местное возбуждение (рецепторный потенци-ал), которое затем преобразуется в потенциал действия в наиболее возбудимом участке мембраны афферентного нейрона. В первичночувствующих рецепто-рах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сен-сорном нейроне, который при этом возбуждает ся непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятель-ные, тактильные, температурные рецепторы и мышечные веретена.
Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторную функцию осущест-вляет специальная клетка, образующая синаптический контакт с окончани-ем дендрита афферентного нейрона. К вторичночувствующим относятся рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные. При этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредованно (вторично) - по-тенциалом рецептирующей клетки. В рецепгирующей клетке под влиянием раздражителя возникают процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. При этом в клетке не возникает импульсной активности,
а только медленный локальный потенциал -рецепторный. Под его влиянием в рецепторно-афферентных синапсах выделяется медиатор, который возбуждает постсинаптическую мембрану афферентного нейрона, приводя к появлению локального ответа. Этот потенциал называют генераторным, т.к. под его дей-ствием в нервном волокне афферентного нейрона возникает потенциал дей-ствия.
250
Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.