Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокра-щением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные измене-ния длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то
в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокра-щения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на неболь-шие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками. Перистальтические со-кращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольце-вого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхне-го отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный, за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке. Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не
239
Глава 13. Пищеварение
распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном про-тяжении.
Регуляция моторной деятельности тонкой кишки. Моторная деятель-ность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами.
Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Автоматия гладких мышц обусловлена активностью пейсмейкерных клеток. Фазные сокращения мышц кишечника возникают за счет ритмической импульсной активности нейронов-осцилляторов метасимпагического отдела автономной нервной системы. Кро-ме этого, в тонкой кишке имеется два центра (генератора) ритма кишечных сокращений. Один из них находится у места выхода в двенадцатиперстную кишку общего желудочного протока, второй - в начале подвздошной кишки. Деятельность центров автоматии и метасимпатических структур контролиру-ют нервные и гуморальные механизмы автономной нервной системы.
Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормо-зят сокращения тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловнореф-лекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой киш-ки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта.
Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышеч-ные клетки кишки, а через рецепторы - на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: вазопрессин, брадикинин, серо-тонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли; тормозят - секретин, ВИП, ЖИП.
Пищеварение в толстой кишке. Химус через илеоцекальный сфинктер (заслонку) порциями по 10-15 мл с интервалом в 1 минуту поступает в толс тую кишку. Открытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая вол-на тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфин-ктер. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.
Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, бо-гатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой киш-ки в небольшом количестве находятся катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.
Ферментативные процессы в толстой кишке продолжают гидролиз не-переваренных в тонкой кишке пищевых продуктов. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется местными механизмами. При механическом
240
Всасывание.
раздражении стенки кишки (растяжение пузырем газа, химусом) секреция уве-личивается в 8-10 раз.
Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищева-рительного тракта имеет микрофлора. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности орга-низма, т.к. выступает в роли фактора, стимулирующего выработку естествен-ного иммунитета. Помимо этого сапрофитные микроорганизмы ингибируют размножение и жизнедеятельность патогенных микробов. В желудке микро-флоры содержится незначительное количество, значительно больше ее в тон-ком отделе кишечника и особенно много - в толстой кишке.
Микрофлора кишечника участвует в инактивировании и расщеплении остатков непереваренных пищевых веществ, ферментов и других биологиче-ски активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет активность патоген-ных микроорганизмов и предупреждает инфицирование организма. Ферменты дрожжевых грибов сбраживают непереваренные углеводы (в том числе волок-на клетчатки) до молочной и уксусной кислот, алкоголя, углекислого газа. Не-переварившиеся белковые вещества подвергаются гнилостному разложению с образованием индола, скатола, метана, сернистого газа, водорода.
Кишечная флора участвует в синтезе витаминов К, Е, В6, В|2, а также других биологически активных веществ, необходимых организму.
Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишеч-ного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, фор-мирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:
• тонические,
• маятникообразные,
• ритмическая сегментация,
• перистальтические сокращения,
• антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),
• пропульсивные сокращения - обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, метасимпатическим её отделом, реализующим саморегуляцию движений. Симпатические нервные волокна тормозят мото-рику, а парасимпатические - усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов пря-мой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.
241
Глава 13. Пищеварение
Всасывание.
Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос из пищеварительного тракта различных веществ в кровь и лимфу.
Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул
и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и на-зывается эндоцитозом. Вещества, попав в клетку путем эндоцитоза, в виде везикулы транспортируются через клетку и путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство. Этот механизм обеспечивает всасывание иммуно-глобулинов, витаминов, белков грудного молока. Небольшие объемы веществ проникают во внутреннюю среду по межклеточным пространствам путем пер-сорбции, обеспечивая поступление из полости кишки белков (антитела, аллер-гены, ферменты), пищевых красителей и фрагментов микробных тел.
Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микро-молекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Всасывание этих веществ происходит путем первично- и вторично-активного транспорта, пассивного переноса и облегченной диффузии.
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасы-вание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интен-сивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание выражено слабо вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.
В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глю-коза и в небольших количествах аминокислоты.
В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасыва-ния происходит в тощей и подвздошной кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ за счет смены пристеночного слоя химуса, но и всасыванию его продуктов.
В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокраще-ния микроворсинок, которые стимулируют продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи),
а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворси-нок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.
242
Всасывание.
Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно.
Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс.
В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, амино-кислоты, а также другие низкомолекулярные вещества. На этом основано при-менение питательных клизм, т. е. введение легко усваивающихся питательных веществ в прямую кишку.
Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует 5 видов переносчиков аминокислот - для кислых, основных, нейтральных кис-лот, аминокислот, |3- и у-аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по ме-ханизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть ами-нокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезамини-руются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглоби-на и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот исполь-зуется как источник энергии.
Интенсивность всасывания аминокислот зависит от уровня белкового об-мена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний, возраста.
Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой киш-ке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глю-коза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы
и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносаха-ридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латераль-ные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с раз-личной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовав-шихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителио-цитов.
В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы. Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормо-ны глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс
243
Глава 13. Пищеварение
гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы, также как и активация симпатической системы.
Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены по-ступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму
и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соот-ношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с вы-свобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.
Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатиче-ской липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглице-риды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желч-ных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны
с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ре-синтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобу-линов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в субмукозные пространства микроворсинок, оттуда с помощью сокращений микроворсинок переходят в ее центральный лимфатический сосуд. Таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.
Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические - замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечни-ков, щитовидной железы и гипофиза, а также двенадцатиперстной кишки - се-кретин и холецистокинин-панкреозимин. Основное количество липидов откла-дывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических и пластических целей.