Зависимость секреторной функции желудка от характера принимае-мой пищи.
Характер принятой пищи определяет объем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке пепсинов (рис. 41). Это соответствие возни-
231
Глава 13. Пищеварение
кает на основе всестороннего анализа пищи с помощью рецепторов слуха, зре-ния, обоняния, а также рецепторов полости рта, желудка и двенадцатиперстной кишки и определяется нервными и гуморальными влияниями на работу желез желудка. Такая зависимость была обнаружена в экспериментах на животных с изолированным павловским желудочком.
Показатели секреции, наблюдавшейся при раздельном приеме таких пи-щевых продуктов, как мясо, хлеб, молоко, располагались следующим образом
в порядке убывания:
• количество сока: мясо, хлеб, молоко;
• длительность секреции: хлеб, мясо, молоко;
• кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;
• переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.
Пищевые раздражители, вызывающие более сильное механическое воз-действие и, следовательно, большее участие в секреции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока с высоким содержанием в нем пепсинов. Раздражители со слабо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вызывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.
От природы пищевых продуктов зависит и интенсивность отделения же-лудочного сока.
Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обеспечивает эффективное переваривание последней.
Регуляция моторной деятельности желудка осуществляется за счет нерв-ных и гуморальных механизмов. Влияния, поступающие по волокнам блуж-дающих нервов, усиливают моторику желудка - увеличивают силу и ритм со-
232
Пищеварение в желудке.
кращений, ускоряют эвакуацию желудочного содержимого. Влияния, которые идут по симпатическим нервам, уменьшают силу и ритм сокращений.
В регуляции моторной деятельности желудка большое значение имеют га-строинтестинальные гормоны. Усиливают моторику желудка: гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики желудка вы-зывают: секретин, холецистокинин-панкреозимин, ЖИП, ВИП.
Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Эвакуация желудочного содержимого осуществляется периодически небольшими пор-циями. Открытие пилорического сфинктера происходит при раздражении ме-хано- и хеморецепторов слизистой выходной части желудка кислым химусом. Кислый химус действует на слизистою оболочку двенадцатиперстной кишки и вызывает рефлекторное сокращение пилорического сфинктера. Этот рефлекс получил название запирательного пилорического рефлекса. На скорость эва-куации содержимого желудка в кишку оказывают влияние многие факторы.
• степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки: наполнение желудка способствует эвакуации, а двенадцатиперстной кишки тормози т этот процесс;
• градиент давления между пилорическим отделом желудка и двенадцати-перстной кишкой: чем он больше, тем быстрее эвакуация;
• консистенция пищи - содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой; жидкости начинают пере-ходить в кишку сразу же после поступления их в желудок;
• характер пищи - углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8-10 часов;
• осмот ическое давление содержимого желудка - гипертонические раст во-ры задерживаются в желудке дольше изотонических;
• степень кислотности желудочного содержимого, при рН <1,25 эвакуация замедляется;
• температура желудочного содержимого: жидкий холодный химус и жид-кости, эвакуируются по мере их согревания.
Рвота. Рвота - рефлекторный акт защитного характера, направленный па удаление из организма содержимого желудка и двенадцатиперстной киш-ки. Рвоту могут вызывать различные токсические вещества, некоторые лекар-ственные средства (апоморфин), а также раздражение различных рецепторных зон.
Рвота происходит за счет антиперистальтических движений кишечника, желудка, пищевода, инициируемых центральными влияниями из продолго-ватого мозга. Эфферентные команды, обеспечивающие рвоту, поступают к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а
233
Глава 13. Пищеварение
также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные дви-жения. Рвоте предшествуют гиперсаливация, слюнотечение, тяжесть в области желудка, а также изменения работы систем дыхания, кровообращения, потоот-деления. Субъективным предвестником рвоты является тошнота.
Пищеварение в кишечнике.
Пищеварение в тонкой кишке. Секреторная деятельность тонкой кишки. Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел - двенадца-типерстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества пре-вращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости - полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсипках и гликокаликсе - при-стеночное пищеварение. Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз (около 200 м2). Содержимое двенадцатиперстной кишки подвергается действию желчи, со-ков поджелудочной и заложенных в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки бруннеровых и либеркюниевых желез.
Функции печени.
Печень является полифункциональным органом. Она выполняет следую-щие функции:
1) участвует в обмене:
• белков, что выражается в разрушении и перестройке различных белков крови, преобразовании (дезаминировании, декарбоксилировании и пр.) амино-кислот с помощью ферментов, а также в синтезе белков плазмы (альбуминов, глобулинов, фибриногена) и создании резервного белка, который используется при ограниченном поступлении белка с пигцей;
• углеводов путем превращения глюкозы и другие моносахаров, молочной кислоты и продуктов расщепления белков и жиров, поступающих в печень, в гликоген, который откладывается как резерв сахара; при расходовании глюко-зы гликоген в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь;
• жиров путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непо-средственно путем синтеза липоидов (холестерина) и создания депо жира, расщепления жиров с образованием кетоновых тел, окисления жирных кислот, преобразования жиров и углеводов: при избытке углеводов и белков преобла-дает липогенез, а при недостатке углеводов - глюконеогенез из белка;
234
Функции печени.
• витаминов, обеспечивая с помощью желчных кислот всасывание жиро-растворимых витаминов в стенке кишечника, их активацию путем фосфорили-рования, а также формируя депо витаминов;
• стероидных гормонов и других биологически активных веществ путем образования холестерина - предшественника стероидных гормонов, а также осуществляя разрушение и инактивацию многих гормонов: тироксина, альдо-стерона, АДГ, инсулина;
• микроэлементов, регулируя всасывание железа, меди, цинка марганца, кобальта в кишечнике и создавая их депо;
2 выполняет защитную (барьерную) функцию посредством:
• фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикуло-эндотелиальной сети;
• обезвреживания клетками печени токсических веществ эндогенного и экзогенного характера, поступающих с кровью из желудочно-кишечного трак-та по системе воротной вены, превращая, например, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых веществ безвредные парные соединения;
3) синтезирует вещества, участвующие в свертывании крови, и компонен-ты противосвертывающей системы;
4) осуществляет экскреторную функцию путем выведения с желчью би-лирубина, тироксина, холестерина, лекарственных веществ и др.;
5) является депо крови;
6) является одним из важнейших органов теплопродукции;
7) участвует в процессах пищеварения путем синтеза и выделения желчи. Желчь выполняет многочисленные функции.
1. Участвует в процессах пищеварения:
• эмульгирует жиры, тем самым увеличивает поверхность для гидролиза их липазой;
• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;
• повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), осо-бенно липаз;
• нейтрализует кислое желудочное содержимое;
• инактивируег пепсины;
• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;
• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию фермен-
тов;
• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки.
2. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.
3. Участвует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи - компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи.
235
Глава 13. Пищеварение
4. Обладает бактериостатичееким действием - тормозит развитие микро-бов, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.
Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Этот процесс идет непрерывно, а желчевыделение — посту-пление желчи в двенадцатиперстную кишку - осуществляется периодически,
в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не по-ступает, она скапливается в желчном пузыре. Поэтому принято различать пече-ночную и пузырную желчь, их состав несколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи,
к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0-7,0), вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.
Образование желчи осуществляется следующими механизмами:
• активная секреция компонентов желчи (желчных кислот, холестерина, билирубина, электролитов) гепатоцитами;
• активный и пассивный транспорт некоторых веществ (вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.) из крови;
• реабсорбция воды и некоторых веществ из желчных капилляров, про-токов и желчного пузыря.
Образование желчи осуществляет ся непрерывно, но интенсивность его из-меняется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды приня-той пищи усиливают желчеобразование, что свидетельствует о наличии услов-на- и безусловнорсфлекторных механизмов регуляции образования желчи, активизирующихся при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта
и внутренних органов. Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчео-бразование и выделение с ней органических компонентов.
Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-панкреозимин.
Желчевыделение (холекипез). Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперст-ной кишке, а также состоянием сфинктеров, тонус мышц которых обеспечи-вает направление движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3-6 часов после приема пищи происходит снижение желчевыделе-ния, и желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.
Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс осуществляется условно- и безусловно-рефлекторно с участием различных рефлексов со мно-гих рецепторов, в том числе с рецепторов полости рта, желудка и двенадцати-
236
Функции печени.
перстной кишки. Активация парасимпатической системы стимулирует желче-выделение.
Сильным гуморальным стимулятором желчевыделения является гормон холецистокинин-панкреозимин, который вызывает сокращения желчного пу-зыря. Аналогичным действием обладают гастрин, секретин, бомбезин.
Тормозят сокращение желчного пузыря симпатические влияния, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, панкреатический полипептид (ПП).
Роль поджелудочной железы в гидролизе пищевых веществ в двенад-цатиперстной кишке особенно велика. Сок поджелудочной железы богат фер-ментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза поджелудоч-ного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатическог о сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов. Протеоли гические ферменты панкреатического сока выделяются в неактивном состоянии и активируются другими ферментами. Трипсиноген поджелудочного сока под действием фермента двенадцатиперстной кишки энтерокиназы пре-вращается в трипсин, который гидролизует пептидные связи. Кроме того, трип-син активирует все зимогены панкреатического сока, превращая их в активные ферменты. Второй по значимости фермент из группы панкреатических про-теаз - химотрипсин синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином.
В поджелудочной железе синтезируется прокарбоксипептидазы А и В, проэласгаза и профосфолипаза, которые активируются трипсином, превраща-ясь в активные формы -карбоксипептидазы А и В, эластазы и фосфолипазы.
Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основ-ными из которых являются: энтсрокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фофолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты фиксированы в зоне щеточной каймы и осуществляют пристеночное пищеварение.
Регуляция секреторной деятельности тонкой кишки. Регуляция пан-креатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механиз-мами. Как и регуляция секреции желудка, она осуществляется в три фазы: моз-говую, желудочную и кишечную. Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др.). При этом эфферентные влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нерва и стимулируют ее секрецию. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении различных центро-
237
Глава 13. Пищеварение
стремительных нервов, во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.
Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам. Так, гастрин, ЖИП усиливают секрецию ферментов в желудочную фазу регуляции секреции поджелудочной железы.
Реализуя кишечную фазу регуляции секреции, гормон секретин вызыва-ет выделение большого количества поджелудочного сока богатого бикарбона-тами, но бедного ферментами. Гормон холецистокинин-панкреозимин также усиливает секрецию поджелудочной железы, причем выделяющийся сок богат ферментами. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серото-нин, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот. Тормозят отделе-ние поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин.
Ведущая роль в управлении работой поджелудочной железы принадлежит процессам саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи в со-ответствии со свойствами содержимого 12-псрстной кишки. Саморегуляция секреции поджелудочной железы реализуется посредством формирования определенных контуров, работа которых обеспечивает срочную адаптацию се-креции поджелудочной железы к составу и свойствам принятой пищи. К этим контурам относятся:
1) дуадено-панкреатический, осуществляющий коррекцию секреции в за-висимости от:
• объема дуоденального содержимого: чем больше объем, тем сильнее тор-можение секреции;
• свойств и состава дуоденального химуса: повышение содержания ионов Н+, увеличение содержания олигопептидов вызывает увеличение секреции поджелудочной железы;
• ферментного состава дуоденального химуса: ферменты, содержащиеся
в химусе и не связанные с субстратами, вызывают избирательное торможение выделения одноименных ферментов;
• наличия продуктов пищеварения - нутриентов: они оказывают модули-рующее действие на секрецию соответствующих ферментов;
2) гематопанкреатический контур, регулирует образование и выделение ферментов в зависимости от их концентрации в крови: при увеличении кон-центрации ферментов происходит торможение их синтеза в гландулоцитах и секреции;
3) интрапанкреатический (дукто-гландулярный), регулирующий секре-цию в зависимости от давления секрета в протоках железы;
4) гастро-энтеропанкреатический, регулирующий синтез гормонов инсу-лина и глюкагона в зависимости от поступающих в кровь продуктов гидролиза
238
Функции печени.
пищевых веществ и баланса гастро-интестинальных гормонов. Так, выработ-ка инсулина увеличивается при повышении концентрации глюкозы в крови, действии на Р-клетки гастрина, секретина, ЖИП. Инсулин в свою очередь стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образова-ние глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на а-клетки поджелудочной железы холецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов.
Секреция желез тонкой кишки усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием не-которых кишечных гормонов, например, ВИП (вазоактивного интестинального пептида). Химическими стимуляторами секреции желез тонкой кишки явля-ются продукты переваривания белков, жиров, панкреатический сок, соляная кислота и др.
Моторная деятельность топкой кишки. Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (на-ружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:
1) локальные - обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;
2) направленные на передвижение содержимого кишки.
Выделяют несколько типов сокращений:
• маятникообразные,
• ритмическаую сегментацию,
• перистальтические,
• тонические.