Регуляция слюноотделения осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделе-ние.
Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, зву-ковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обоня-тельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующей сенсорной системы, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу цен-тра слюноотделения, откуда эфферентные команды поступают к слюнным же-лезам.
Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при принятии пищи, которая раздражает рецепторы слизистой оболочки полости рта. Аффе-рентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания явля-ется общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговато-го мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 40).
Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпа-тического и симпатического отделов автономной нервной системы. Парасим-
225
Глава 13. Пищеварение
патическая иннервация слюнных желез осуществляется отростками клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.
От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к под-нижнечелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до поднижнечелюстного и подъязычного вегета-тивных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные во-
226
Функции слюнных желез.
локна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по пре-ганглионарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ган-глия, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатиче-скими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Переключение возбужде-ния с пре- на постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу крове-носных сосудов достигают слюнных желез.
Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные же-лезы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая со-держит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатиче-ских волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слю-ны, которая содержит мало солей и много органических веществ.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные фак-торы, в частности, гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и подже-лудочной желез, а также продукты метаболизма.
Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и коли-чеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ проис-ходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает от них полость рта. Приспособительный характер слюноотделения определяется ин-формацией, поступающей от рецепторов полости рта, на основе которой фор-мируется программа работы центральных механизмов регуляции деятельности слюнных желез.
В состав разных ацинусов крупных слюнных желез включены гландулоци-ты, продуцирующие отличающийся по составу секрет. Этот секрет депониру-ется в микрорезервуарах, отделенных от протоков клапанным и сфинктерным аппаратом. Ацинус с протоком, микрорезервуаром и сфинктером составляют морфофункциональный модуль слюнной железы. Адаптация состава слюны
к качеству поступающей пищи происходит вследствие выделения слюны из разных модулей.
Глотание. После того, как сформировался пищевой комок, происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:
• ротовую - произвольную и непроизвольную;
• глоточную - быструю непроизвольную;
• пищеводную - медленную непроизвольную.
227
Глава 13. Пищеварение
Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит
к раздражению рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферент-ные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют ха-рактер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волок-нами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях, что обеспечивает задерж-ку дыхания при глотании.