Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных эле-ментов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафиль-трата - первичной мочи.
Основной силой, обеспечивающей фильтрацию крови в почечных клу-бочках, является ее гидростатическое давление в капиллярах клубочка. Эф-фективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (44-75 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (25-32 мм рт. ст.) и гидро-статическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (5-10 мм рт. ст.). Фильтрационное давление обычно составляет 30-40 мм рт. ст. (75-32-10).
Каждую минуту фильтруется 120 мл плазмы, превращаясь в первичную мочу, которая является исходным продуктом для образования конечной мочи. В сутки образуется 150-200 л первичной мочи.
На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы. К почечным факторам относятся:
• величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;
• количество функционирующих клубочков, которые подчиняются за-кону резервации;
• величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;
• степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых забо-леваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через
клубочковый фильтр проходят белок и форменные элементы крови).
К внепочечным факторам относятся:
• величина кровяного давления в магистральных сосудах - аорте, почеч-ной артерии;
• скорость почечного кровотока;
• величина онкот-ического давления крови;
• функциональное состояние других выделительных органов;
198
Процесс образования мочи.
• степень гидратации тканей (количество воды в тканях).
Состав клубочкового фильтрата близок по составу к плазме с той лишь разницей, что в нём отсутствуют липиды, а белки находятся в очень незначи-тельном количестве.
Каналы/евая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасы-вание воды и других веществ, необходимых для организма, из первичной мочи, заполняющей почечные канальцы, во внутреннюю среду организма (межткане-вую жидкость, лимфу, кровь). В процессе реабсорбции вода и вещества из про-света канальцев через люмнналъную (апикальную) мембрану, обращённую к просвету почечного канальца, поступают в цитоплазму клеток эпителия, затем, через базолатеральную мембрану выносятся из клеток эпителия в интерстици-альное пространство, после чего поступают в околоканальцевые капилляры.
Из 150-180 л первичной мочи образуется и выделяется во внешнюю среду 1,0-1,5 л вторичной мочи. Остальная часть фильтрата всасывается в канальцах и собирательных трубках.
Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активно-го и пассивного транспорта. Путем первично-активного транспорта, с участием натрий-калиевого насоса, реабсорбируются ионы натрия, вторично-активного
- с участием специального переносчика - глюкоза и аминокислоты. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хло-риды.
Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В прок-симальном сегменте нефрона из улътрафильтрата в обычных условиях полно-стью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэле-менты, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества.
В последующих отделах нефрона реабсорбируются в основном ионы натрия, хлора и вода (рис. 37).
Большое значение в реабсорбции ионов натрия и воды, а также в механиз-мах концентрирования мочи имеет работа поворотно-противоточной систе-мы, главным функциональным элементом которой является петля Генле. Она имеет два колена - нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, эпителий восходящего колена почти непроницаем для воды.
В восходящем отделе петли Генле осуществляется активная реабсорбция ионов натрия и хлора, что повышает осмотическое давление межклеточной жидкости и приводит к возрастанию осмотического градиента между жидко-стью в нисходящем колене петли и межклеточным веществом. В соответствии с этим градиентом вода реабсорбируется из фильтрата нисходящего отдела петли Генле в межклеточную жидкость и далее - в кровь. В петле нефрона происхо-дит реабсорбция большого количества воды, ионов натрия и хлора. Из каждых 120 мл фильтрата, образовавшегося в мин., в проксимальном канальце и петле реабсорбируется 100 мл. Этот процесс называют проксимальной (обязателъ-
199
Глава 12. Выделение
200
Процесс образования мочи.
ной) реабсорбцией, гак как вода обязательно следует за осмотически активны ми веществами: натрием, глюкозой, фосфатами, хлоридами, бикарбонатами.
В дистальных отделах канальцев и собирательных трубках осуществляет-ся дальнейшая реабсорбция воды, ионов натрия, калия и других веществ.
Реабсорбция воды в дистальных отделах нефрона происходи! через специ-альные водные каналы (водные поры) и регулируется эндокринной и нервной системами. Этот процесс также осуществляется под влиянием осмотического градиента между жидкостью в просвете канальца и в межтканевых простран-ствах.
Вода транспортируется через мембрану по специальным каналам, которые представлены транспортными белками - аквапоринами (AQP). В структуре не-фрона описано 4 типа аквапоринов (рис.38). Первый из них - AQP 1 — локали-зован в мембране проксимальных канальцев и обеспечивает обязательную ре-абсорбцию воды, остальные находятся в клетках дистального отдела нефрона.
201
Глава 12. Выделение
AQP 3 и AQP 4 располагаются на базолатеральных мембранах клеток эпителия собирательных трубок и свободно пропускают воду в интерстициальную среду
с более высоким осмотическим давлением. Аквапорины AQP 2 синтезируются и встраиваются в апикальную мембрану клеток эпителия собирательных тру-бок под влиянием антидиуретического гормона (АДГ). При отсутствии АДГ аквапорины AQP 2 путем эндоцитоза перемещаются внутрь клеток. Аквапори-ны второго, третьего и четвертого типов обеспечивают регулируемую (факуль-тативную) реабсорбцию воды. Реабсорбция веществ в собирательных трубках завершает процесс концентрирования мочи.
Реабсорбцию различных веществ в почечных канальцах характеризует по-рог выведения, под которым понимают ту концентрацию вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конеч-ной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организ-ма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется, если
ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличе-нии концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой (глюкозурия).
Наличие порога реабсорбции определяется количеством переносчиков для данного вещества в мембране клеток. Неполная реабсорбция и выведение какого-либо вещества с мочой происходит при связывании всех молекул пере-носчика (насыщении) переносимым субстратом.