Методы изучения функции почек.
Для изучения функции почек большое значение имели методы исследова-ния процесса мочеобразования у животных в условиях, близких к естествен-ным. Этому во многом способствовал разработанный И. П. Павловым метод наложения фистулы мочевого пузыря, усовершенствованный JI. А. Орбели, ко-торый предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников.
Важную роль в изучении процессов мочеобразования в эксперименте играют методы микропункции и микроперфузии различных компонентов не-фрона. С помощью этих методов в сочетании с микроэлектродной техникой проводят исследования роли каждого из отделов нефрона в мочеобразовании, а также механизмов транспорта различных веществ через мембраны клеток по-чечных канальцев.
Исследование функциональных особенностей клеток различных участков почечных канальцев с использованием электронной микроскопии, цитохими-ческих, биохимических и электрофизиологических методик позволяет изучить механизмы их участия в реализации выделительных и не выделительных функ-ций почки.
При исследовании функционального состояния почек проводят сопостав-ление концентраций веществ в плазме крови и в конечной моче - определяют клиренс (показатель очищения) для какого-либо вещества. Это дает возмож-ность количественно охарактеризовать основные процессы, лежащие в основе мочеобразования. Чем больше концентрация вещества в моче, тем активнее происходит «очищение» крови от данного вещества. Если вещество, профиль-тровавшись в клубочках, затем полностью реабсорбируется в канальцах и не появляется в конечной моче, то «очищения» крови от этого вещества не проис-ходит. С помощью метода очищения можно определить величину фильтрации, реабсорбции и секреции.
Для изучения роли почек в синтезе новых соединений производят сопо-ставление состава крови почечной артерии и вены.
Широкое распространение получили рентгеновские, ультразвуковые и радионуклидные методы исследования функций почки. С их помощью оцени-вают как особенности структурной организации выделительных органов, так и характеристики собственно процессов образования и выделения мочи.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. В нем осуществляются все процессы мочеобразования. В каждой почке человека со-держится около 1 млн нефронов. Каждый нефрон начинается капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек - сеть капилляров, образующихся в результате ветвления приносящей артериолы (рис. 36). Капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу. Капсула клубочка состоит из двух лист-
195
Глава 12. Выделение
ков, между которыми образуется полость, переходящая в просвет проксималь-ного канальца нсфрона. Он состоит из извитого и прямого участков. Отли-чительной особенностью эпителиальных клеток этого отдела является нали-чие щеточной каймы, состоящей из микроворсинок - выростов цитоплазмы
и мембраны клетки. Щеточная кайма значительно увеличивает площадь кон-такта эпителиальной клетки с содержимым почечного канальца, из которого осуществляется реабсорбция (обратное всасывание) профильтровавшихся из крови веществ и воды.
Проксимальный каналец переходит в петлю нефрона (петля Генле). Она состоит из тонкой нисходящей части, которая спускается в мозговое вещество почки. Там она поворачивается на 180 градусов и поднимается в корковое ве-щество почки сначала в виде тонкой, а затем в виде толстой восходящей части. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий свя-зующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубками.
196
Процесс образования мочи.
Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки. Они сли-ваются и образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и впадают в полости почечных чашек, которые в свою оче-редь, открываются в почечную лоханку.
По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные или суперфициальные - их клубочки, проксимальные и дистальные канальцы лежат в наружной части коркового слоя; интракортикалъные - их основные компоненты лежат внутри коркового слоя; юкстамедуллярные - их основные части расположены у границы коркового и мозгового слоев почки. Различные типы нефронов отличаются не только локализацией их компонентов и вели-чиной клубочков, но и длиной отдельных участков нефрона, особенно петель Генле, а также участием в процессах очищения крови и осмотического концен-трирования и разведения мочи.
Кровоснабжение почки. Работа почек требует больших затрат энергии, поэтому они получают обильное артериальное кровоснабжение. В среднем у взрослого человека скорость кровотока через почки составляет около 1300 мл
в минуту, что соответствует примерно 1/4 объема крови, выбрасываемого серд-цем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани
- это самый высокий уровень органного кровоснабжения.
Короткие почечные артерии отходят от аорты. В почке они разветвляются на более мелке сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. При выходе из клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев и петли Генле. Эфферентная артериола юкстамедуллярного нефрона не распадается на околоканалъцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки параллельно петле Генле.
Особенностью почечного кровотока является его постоянство при изме-нении величины системного артериального давления в широких пределах. Это обеспечивается миогенными механизмами саморегуляции кровообращения в почке и изменением количества функционирующих нефронов.
Процесс образования мочи.
Включает в себя три этапа: фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с филь-
трации плазмы крови в почечных клубочках через своеобразный фильтр. Он состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембра-ны; эпителиальных клеток внутреннего листка капсулы - подоцитов. Эндоте-
197
Глава 12. Выделение
лиальные клетки пронизаны порами - фенестрами диаметром 50-100 нм, за-нимающими 30% поверхности клеток, что обеспечивает непосредственный контакт плазмы с базальной мембраной. Размер пор препятствует фильтрации из крови форменных элементов, а отрицательный заряд гликопротеинов мем-браны эндотелиальных клеток - фильтрации анионов. Базальная мембрана синтезируется подоцитами и состоит из коллагена, волокна которого образуют поры размером до 4 нм. Коллагеновые волокна окружены гомогенным матрик-сом - протеогликаном с гепаринсульфатом, заряженным отрицательно. Пере-плетающиеся отростки подоцитов образуют щелевой фильтр, через который свободно проходят вещества с молекулярной массой 10 кДа, а соединения с молекулярной массой > 5 0 кДа - в незначительном количестве.