Регуляция дыхания.
Потребность организма в кислороде, необходимом для процессов мета-болизма, определяется той деятельностью, которую осуществляет организм в данный момент. Регуляториые механизмы обеспечивают изменения внешнего дыхания в соответствии с метаболическими потребностями организма.
Регуляция вдоха и выдоха осуществляется рефлекторно с участием раз-личных типов рецепторов.
Смене дыхательных фаз способствуют сигналы, поступающие от меха-норецепторов легких по афферентным волокнам блуждающих нервов. При перерезке блуждающих нервов дыхание у животных становится очень редким
и глубоким. Следовательно, импульсы, поступающие от рецепторов легких, обеспечивают смену вдоха на выдох и смену выдоха вдохом. Во время вдоха легкие растягиваются. При этом, чем больше растяжение легких, тем больше импульсов генерируют рецепторы.
В эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей,
а также в области корней легких расположены ирритантные рецепторы, ко-торые обладают одновременно свойствами механо- и хеморецепторов. Они раздражаются при сильных изменениях объема легких, часть этих рецепторов
176
Регуляция дыхания.
возбуждается при вдохе и выдохе. Ирритантные рецепторы возбуждаются так-же под действием пылевых частиц, паров едких веществ и некоторых биологи-чески активных веществ, например, гистамина.
Существенное значение в регуляции дыхания имеет информация, посту-пающая от специальных хеморецепторов, чувствительных к увеличению на-пряжения углекислого газа, содержания водородных ионов и к снижению на-пряжения кислорода. Хеморецепторы расположены в специальных маленьких тельцах каротидных синусов и дуги аорты. При нормальном содержании кис-лорода в артериальной крови в афферентных нервных волокнах, отходящих от хеморецепторов, регистрируется определенный уровень электрической ак-тивности. При снижении напряжения кислорода частота импульсов возрастает особенно значительно. Кроме того, афферентная импульсация усиливается при повышении в артериальной крови напряжения углекислого газа и концентра-ции водородных ионов. Хеморецепторы, особенно каротидных гслец, инфор-мируют об изменениях напряжении кислорода и углекислог о газа в крови.
В продолговатом мозге обнаружены центральные хеморецепторы, которые постоянно стимулируются водородными ионами спинномозговой жидкости. Изменение содержания водородных ионов может существенно изменить вен-тиляцию легких. Например, снижение рН спинномозговой жидкости на 0,01 сопровождается увеличением легочной вен тиляции на 4 л/мин.
Импульсы от перечисленных рецепторов поступают в структуры про-долговатого мозга к группе нейронов, составляющих дыхательный центр. В дорсальных и вентральных ядрах продолговатого мозга локализованы центры вдоха и выдоха. От нейронов цен тра вдоха возбуждение поступает к мотопей-ронам спинного мозга, аксоны которых составляют нервы диафрагмальпый, наружные межреберные и межхрящевые, иннервирующие дыхательные мыш-цы. Сокращение эт их мышц увеличивает- объем грудной клетки, и воздух по-ступает в альвеолы, растягивая их. При этом поток импульсов в дыхательный центр от рецепторов легких увеличивается. Таким образом, вдох стимулирует-ся вдохом.
Нейроны дыхательного центра продолговатого мозга функционально раз-делены на две группы, контролирующие разные фазы дыхательного цикла. Одна группа нейронов дает волокна к мышцам, которые обеспечивают вдох, эта группа нейронов получила название инспираторных нейронов (инспира-торный центр, т. е. центр вдоха). Другая группа нейронов, отдающих волокна
к внутренним межреберным и межхрящевым мышцам, получила название экс-пираторных нейронов (экспираторный центр, т. е. центр выдоха).
Вдох начинается с возбуждения преинспираторных нейронов, активацию которых вызывают импульсы от хеморецепторов, контролирующих содержа-ние кислорода и углекислого газа в крови. Далее последовательно возбужда-ются ранние, полные и поздние инспираторные нейроны, активность каждой
177
Глава 9. Дыхание
из этих групп нейронов поддерживается и стимулируется импульсацией от ре-цепторов растяжения легких и от нейронов, входящих в состав инспираторного центра. Активация поздних инспираторных нейронов приводит к возбуждению постииспираторных нейронов, затормаживающих активность инспираторно-го центра, что сопровождается прекращением вдоха и началом выдоха. После-дующее возбуждение экспираторных нейронов завершает выдох. Далее вновь развивается возбуждение преинспираторных нейронов, которое стимулирует активность ранних инспираторных и тормозит активность экспираторных ней-ронов.
Дыхательный центр продолговатого мозга испытывает влияния со сторо-ны вышележащих отделов ЦНС. В каудальной части варолиева моста обнару-жена группа клеток, получающих возбуждения от инспираторных нейронов и тормозящих активность экспираторных нейронов. У животных с перерезкой ствола мозга через середину варолиева моста дыхание становится редким, очень глубоким с остановками на некоторое время в фазе вдоха, получившими название айпнезисов. Группа клеток, создающая подобный эффект, называется апноэстическим центром.
В передней части варолиева моста расположит пневмотаксический центр, который способствует периодической смене дыхательных фаз: он увеличивает скорость развития инспираторной активности, повышает- возбудимость меха-низмов выключения вдоха, ускоряет наступление следующей инспирации.
В регуляции дыхания большое значение имеют центры гипоталамуса. Под влиянием центров гипоталамуса происходит- усиление дыхания, например, при болевых раздражениях, при эмоциональном возбуждении, при физической па-грузке.
Принимают участие в регуляции дыхания и кора больших полушарий головного мозга, которая участвует в тонком адекватном приспособлении ды-хания к меняющимся условиям существования организма, произвольных и условнорсфлекторпых изменениях дыхания.
В первые дни после рождения нейроны дыхательного центра ствола моз-га обладают автоматней, т. с. способностью к спонтанному периодическому возбуждению. Но по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с другими отделами ЦНС пейсмскерный характер активности дыхатель-ного центра утрачивает физиологическое значение. У взрослых для периоди-ческой деятельности его нейронов необходимо постоянное поступление к ним сигналов от хеморецепторов, а также от ретикулярной формации ствола мозга. Периодическая активность нейронов дыхательного центра находится под вы-раженным произвольным контролем, который состоит в том, что человек мо-жет в широких пределах изменять частоту и глубину дыхания.
178
Дыхание при пониженном атмосферном давлении.
Ведущее значение в регуляции уровня легочной вентиляции имеет напря-жение углекислого газа в артериальной крови, оно как бы создает запрос на нужную величину вентиляции альвеол.
Содержание кислорода и особенно углекислого газа поддерживается на относительно постоянном уровне. Нормальное содержание кислорода в орга-низме называется нормоксия, недостаток кислорода в организме и тканях— гипоксия, а недостаток кислорода в крови - гипокселШя. Увеличение напряже-ния кислорода в крови называется гипероксия.
Нормальное содержание углекислого газа в крови называется нормокап-ния, повышение содержания углекислого газа - гиперкапния, а снижение его содержания—гипокстиия.
Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эйпноэ. Гиперкапния,
а также снижение величины рН крови (ацидоз) сопровождаются увеличени-ем вентиляции легких - гиперпноэ, что приводит к выделению из организма избытка углекислого газа. Увеличение вентиляции легких происходит за счет увеличения глубины и частоты дыхания.
Гипоканния и повышение уровня рН крови приводи т к уменьшению вен-тиляции легких, а затем и к остановке дыхания -- апноэ.
Газовый состав крови является жесткой константой внутренней среды организма и поддерживается по принципу саморегуляции путем формирова-ния функциональной системы поддержания постоянства газового состава крови. Системообразующим фактором этой системы является определенное соотношение углекислого газа и кислорода в крови. Любые его изменения яв-ляются стимулами для возбуждения хеморецепторов, расположенных в аль-веолах легких, в сосудах, во внутренних органах. Информация от рецепторов поступает и ЦНС, где осуществляется ее анализ и син тез, па основе которых формируются аппараты реакций. Их совокупная деятельность приводит1 к вос-становлению газовой константы крови. В процесс восстановления этой кон-станты включаются не только органы дыхания, но и органы кровообращения, выделения и другие, представляющие в совокупности внутреннее звено само-регуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определен-ных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата—восстановления газовой константы крови.