Регуляция местного кровообращения.
Тонус сосудов - степень напряжения гладкомышечных клеток стенки сосу-дов - определяет величину их просвета. Просвет капилляров зависит от состоя-ния клеток эндотелия и гладкой мускулатуры прекапиллярного сфинктера.
163
ГЛАВА S. Кровообращение
В области микроциркуляторного русла основной (базальный или пери-ферический) тонус, который имеет миогенную природу, характерен, прежде всего, для артериол, прекапиллярных артериол и прекапиллярных сфинкте-ров. Базальный тонус контролируется местными регуляторными механизмами, которые обеспечивают ауторегуляцию микроциркуляторного (органного) кро-вообращения, реализуемую за счет активности гладких мышц самих сосудов. Это обеспечивает относительную автономность органного (микроциркулятор-ного) кровообращения, т. к. местные регуляторные механизмы мало зависят от общей нейро-гуморальной регуляции.
Растяжение сосуда при возрастании внутрисосудистого давления приво-дит к увеличению его базального тонуса (лтогепиый компонент местной са-морегуляции), уменьшению просвета сосуда (вазоконстрикция) и уменьшению давления крови и, следовательно, кровотока в участке русла, расположенного за ним по ходу тока крови. Сосудосуживающим эффектом обладают и некото-рые производные полиненасыщенных жирных кислот, образующиеся в тканях
- простагландины группы F, тромбоксаи А2.
В условиях уменьшения кровоснабжения тканей продукты метаболизма (угольная и молочная кислоты, АМФ, ионы калия, избыток ионов водорода, оксид азота), накапливаясь в межклеточной среде, уменьшают сократитель-ную способность мышечных волокон сосудистой стенки, что выражается в снижении тонуса (вазодилятация). Сосудорасширяющим эффектом обладают и другие продукты метаболизма: простагландины групп A, J, Г.. аденозин, АТФ, АДФ, гистамин, лейкотриены. Вследствие эт ого увеличивается просвет- сосуда, возрастает кровоток, продукты метаболизма удаляются, сосудистый тонус по-вышается, и кровоток снова уменьшается.
Нервная регуляция микроциркуляторной системы. Эфферентные нерв-ные волокна заканчиваются на гладких мышечных волокнах артериол и прека-
пиллярных сфинктеров, а в капиллярах па перицитах (клетках Руже), которые передают возбуждение на эндотелиальпые клетки. В ответ на это эндотслиаль-ные клетки набухают и закрывают капилляр или уплощаются и открывают его. Набухание эндотелиальных клеток приводит к закрытию просвета капилляра
в артериальном его отделе, в венозном отделе происходит только его сужение. Набухание (округление) наступает в результате накопления жидкости в клетках под влиянием нервного возбуждения, поступающего к эндотелиальной клетке через перициты. Уплощение эндотелиальной клетки происходит- в результате потери ею жидкости также под влиянием перицитов. Кроме того, существует мнение, что перицит - сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно менять просвет капилляра.
Местная (органная) регуляция сосудистого тонуса, а, следовательно, и кровотока, является основным механизмом регуляции органного кровотока (85 % регулирующих влияний). На долю системных нейрогуморальных механиз-
164
Регуляция системного кровообращения.
мов в условиях относительного физиологического покоя приходится не более 15% регулирующих влияний. В условиях же активной деятельности организма местная регуляция сосудистого тонуса играет вспомогательную роль, а веду-щая принадлежит нервным и гуморальным механизмам.