Микроциркуляция - это циркуляция потоков жидкости на уровне клетки
и межтканевых пространств. Она включает в себя:
• движение крови в капиллярах и прилежащих к ним сосудах;
• движение жидкости в межтканевых пространствах;
• движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла. Структурно-функциональной основой микроциркуляции является ком-
плекс микрососудов, снабжающих кровью определенную популяцию клеток органа, называемый сосудистым модулем.
В состав сосудистого модуля входят: терминальные артериолы и метар-териолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артерио-венозные анастомозы.
Каждый компонент сосудистого модуля выполняет определенные функции
в процессе микроциркуляции. Так терминальные артериолы, метартсриолы и прекапиллярный сфинктер по отношению к капиллярам выполняют транс-портную функцию, они приносят кровь к капиллярам и называются принося-щими сосудами. Кроме того, они, меняя величину просвета за счет сокращения или расслабления гладкомышечных элементов, регулируют скорость кровото-ка. Увеличение сопротивления току крови (при уменьшении просвета сосуда) уменьшает скорость движения крови, уменьшение сопротивления току крови (при увеличении просвета сосуда) — увеличивает скорость кровотока. Вслед-ствие этого меняется и давление крови в капиллярах.
Капилляры и носткапиллярные венулы называются обменными сосудами, так как в них осуществляются обменные процессы между кровыо и интсрсти-циальпой жидкостью.
Венулы и вены являются отводящими (емкостными) сосудами, они соби-рают и отводят кровь, протекающую через обменные сосуды. Сопротивление капиллярному кровотоку со стороны отводящих сосудов влияет на его ско-рость, величину давления в капиллярах и, следовательно, на интенсивность транссосудистого обмена.
Артерио-венозные анастомозы обеспечивают регуляцию кровотока через обменные сосуды. При закрытых анастомозах кровоток через обменные сосу-ды увеличивается в результате увеличения давления в артериолах и уменьше-ния в венуле. При открытых анастомозах кровоток уменьшается в результате уменьшения давления в артериоле и увеличения в венуле. Это сказывается на интенсивности транскапиллярного обмена.
Центральным звеном сосудистого модуля являются капилляры. Капилля-ры - самые тонкие и многочисленные сосуды, которые располагаются в меж-клеточных пространствах. Стенка капилляра состоит из трех слоев:
• слой эндотелиальных клеток;
159
ГЛАВА S. Кровообращение
• базальный слой, состоящий из перицитов и сплетенных между собой фи-брилл;
• адвентициальный слой.
Ультраструктура стенки капилляра в различных органах имеет свою спец-ифику (соотношение слоев между собой, характер эндотелиальных клеток и т. д.), что лежит в основе общей классификации капилляров. Выделяют три типа капилляров.
Первый тип - сплошные капилляры (соматические). Степка капилляров этого типа образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеются мельчайшие поры. Стенка таких капилляров мало проницае-ма для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Этот тан капилляров характерен для скелетной и гладкой мускулатуры, кожи, легких, центральной нервной системы, жировой и соединительной ткани.
Второй тип - окопчатые (висцеральные). В стенкс капилляров этого типа имеются "окна" (фенсстры), которые могут занимать до 30% площади поверх-ности клетки. Такие капилляры характерны для органов, которые сскретируют
и всасывают большое количество воды и растворенных в ней веществ, или уча-ствуют в быстром транспорте макромолекул: клубочки почки, слизистая обо-лочка кишечника, эндокринные железы.
Третий тип — мсжклетанио-окоичатыс, несплошные капилляры (сппусо-идные). Капилляры этого типа имеют прерывистую эндотелиальпую оболочку, клетки эндотелия расположены далеко друг от друга, образуя большие межкле-точные пространства. Через стенку таких капилляров ленда проходя т макромо-лекулы и форменные элементы крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, печени, селезенке.
Механизм транс-капиллярного обмена. Трапскапиллярпый (транссосу-дистый) обмен может осуществляться за счет пассивного 'транспорта (диффу-зия, фильтрация, абсорбция), за счет активного транспорта (работа транспорт-ных систем) и микропипоцитоза.
Филыпрационно-абеорбционный механизм обмена между кровью и интеретициальной жидкостью. Этот механизм обеспечивается за счет дей-ствия следующих сил (рис. 33). В артериальном отделе капилляра большого круга кровообращения гидростатическое давление крови равно 33 мм рт. ст. Сила этого давления Способствует выходу (фильтрации) воды и растворенных
в ней веществ из сосуда в межклеточную жидкость. Гидростатическое давле-ние межтканевой жидкости составляет 3 мм рт. ст. и препятствует фильтра-ции плазмы крови. Онкотическое давление плазмы крови, равное 25 мм рт. ст., препятствует фильтрации, т. к. белки удерживают воду в сосудистом русле. Онкотическое давление межтканевой жидкости, равное 4 мм. рт. ст., способ-ствует фильтрации - выходу воды из сосуда. Таким образом, результирующая
160
Микроциркуляция.
всех сил, действующих в артериальном отделе капилляра, равна 9 мм. рт. ст.
((33-3)-(25-4)=9 мм рт. ст.) и направлена из капилляра.
В венозном отделе капилляра (в посткапиллярной венуле) фильтрация бу-дет осуществляться следующими силами: гидростатическое давление крови, равное 18 мм рт. ст., гидростатическое давление мсжткапсвой жидкости, рав-ное 3 мм. рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 25 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 4 мм рт. ст. Резуль-тирующая всех сил будет равна -6 мм рт. ст. ((18-3)-(25-4)=-6) и направлена в капилляр. Следовательно, в венозном отделе капилляра происходит абсорбция воды и растворенных в ней веществ. В артериальном отделе капилляра жид-кость выходи т под воздействием силы в 1,5 раза большей, чем она входит в капилляр в его венозном отделе. Возникающий, таким образом, избыток жид-кости из интерстициальных пространств оттекает через лимфатические капил-ляры в лимфат ическую систему.
В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 24 мм рт. ст., гидростатическое давление межт-каневой жидкости, равное 3 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 25 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 4
мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капил-лярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.
161
ГЛАВА S. Кровообращение
Диффузионный механизм транскапиллярного обмена. Этот вид обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентра-ционному градиенту. Такое движение возможно потому, что размеры молекул этих веществ меньше пор мембраны и межклеточных щелей. Жирораствори-мые вещества проходят мембрану независимо от величины пор и щелей, рас-творяясь в ее липидном слое (например, эфиры, углекислый газ).
Активный механизм обмена - осуществляется эндотелиальными клетка-ми капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран пере-носят молекулярные вещества (пептиды, аминокислоты, глюкозу) и ионы.
Пиноцитозный механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток опосредованно через процессы эндо- и экзопиноцитоза.