Положительный инотропный эффект на сердце оказывают кортикосте-роиды, аигиотензин, серотонип.
Избыток ионов калия оказывает на сердечную деятельность отрицатель-ный ино-, хроно-, батмо и дромотропный эффекты. Повышение концентра-ции калия в наружной среде приводи т к снижению величины потенциала покоя (вследствие уменьшения градиента концентрации калия), инакт ивации потен-циалзависимых каналов сердца и последующему снижению возбудимос ти, про-водимости и длительности ПД. При значительном увеличении концентрации калия сино-атриалытый узел перест ает функционировать как води тель ритма, и происходи т остановка сердца в фазе диастолы. Снижение концентрации ионов калия приводи т к повышению возбудимости центров автоматии, что может со-провождаться, прежде всего, нарушениями ритма сердечных сокращений.
Умеренный избыток ионов кальция в крови оказывает' положительный инотропный эффект. Это связано с увеличением входа ионов кальция в кардио-миоциты во время возбуждения, чт о обеспечивают сопряжение возбуждения и сокращения. При значительном избытке ионов кальция происходит остановка сердца в фазе систолы, т.к. кальциевый насос миокардиоцитов не успевает вы-качивать избыток ионов кальция из межфибриллярного ретикулума и разобще-ние нитей актина и миозина, и следовательно, и расслабления не происходит.
Нервная регуляция. Нервные влияния на деятельность сердца осущест-вляются импульсами, которые поступают к нему по блуждающему и симпати-ческим нервам. Тела нейронов, образующих блуждающие нервы, расположены
в продолговатом мозге. Их аксоны - преганглионарные волокна - идут в интра-муральные ганглии (модули метасимпатической системы), расположенные в
153
ГЛАВА 8. Кровообращение
стенке сердца. Здесь находятся вторые эфферентные нейроны, аксоны которых являются постганглионарными волокнами и иннервируют сино-атриальный узел, мышечные волокна предсердий, атрио-вентрикулярный узел и начальную часть проводящей системы желудочков
Нейроны центров симпатической иннервации сердца расположены в боковых рогах пяти верхних грудных сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах, в которых находятся вторые нейроны, отростки кото-рых (постганглионарные волокна) идут к сердцу. Большая их часть отходит от звездчатого ганглия. Симпатическая иннервация, в отличие от парасимпа-тической, более равномерно распределена по всем отделам сердца, включая миокард желудочков.
Братьями Э. и Г. Вебер впервые было показано, что раздражение блуж-дающих нервов оказывает на деятельность сердца отрицательный ино-, хроно-, батмо- и дромотропный эффекты.
Микроэлектродные отведения потенциалов от мышечных волокон пред-сердий показали, что при сильном раздражении блуждающего иерва происходит увеличение мембранного потенциала (гиперполяризация), обусловленное по-вышением проницаемости мембраны для ионов калия, ч то препятствует разви-тию деполяризации. Гиперполяризация псйсмскериых клеток сино-атриального узла снижает их возбудимость. Это приводит вначале к запаздыванию развития МДД в сино-атриальиом узле, а затем и полному ее устранению, что вызывает сначала замедление сердечного ритма, а затем остановку сердца. Инотропный эффект связан с изменением длительности Г1Д миокарда предсердий и желу-дочков. Дромотропный - связан с уменьшением атрио-вептрикулярной про-водимости.
Однако слабое раздражение блуждающего нерва может вызывать симпа-тический эффект. Это объясняется тем, что в сердечном интрамуралытом ган-глии, кроме холинэргических эфферентных нейронов, находятся адренэргиче-ские, которые, обладая более высокой возбудимостью, формируют симпатиче-ские эффекты.
Вместе с тем, при одной и той же силе раздражения эффект блуждающего нерва может иногда сопровождаться противоположными реакциями. Это свя-зано со степенью наполнения кровью полостей сердца и сердечных сосудов,
т. е. с активностью собственного (внутрисердечного) рефлекторного аппарата. При значительном наполнении и переполнении сосудов и полостей сердца, раз-дражение блуждающего нерва сопровождается тормозными (отрицательными) реакциями, а при слабом наполнении сердца и, следовательно, слабом возбуж-дении механорецепторов внутрисердечной нервной сети - стимулирующими (положительными).
154
Регуляция деятельности сердца и сосудов.
Исследованиями И.Ф. Циона впервые было показано, что раздражение симпатических нервов оказывает на сердечную деятельность положительные хроно-, ино-, батмо- и тромотропный эффекты. Среди симпатических нервов, идущих к сердцу, И.П. Павлов обнаружил нервные веточки, раздражение кото-рых вызывает только положительный инотропный эффект. Они были названы усиливающим нервом сердца, который действует на сердце путем стимуляции в нем обмена веществ, т.е. трофики.
Раздражение симпатических нервов вызывает:
• повышение проницаемости мембраны для ионов кальция, что приводит к повышению степени сопряжения возбуждения и сокращения миокарда;
• удлинение ПД и увеличение его амплитуды, в результате чего больше экзогенного кальция поступает в саркоплазму и сила мышечного сокращения возрастает;
• ускорение спонтанной деполяризации клеток водителей ритма сердца, что приводит к учащению сердечных сокращений;
• ускорение проведения возбуждения в атрио-вентрикулярном узле, что уменьшает интервал между возбуждением предсердий и желудочков.
При раздражении ваго-симпатического ствола раньше наступает парасим-патический эффект, а затем - симпатический. Это связано с тем, что постган-глионарные волокна блуждающего нерва (от интрамуральных ганглиев) очень короткие и разветвляются целиком в сердечной мышце. У симпатического не-рва постганглионарные волокна длинные и скорость проведения возбуждения меньше, поэтому эффект от его раздражения запаздывает. Однако действие блуждающего нерва кратковременно, т. к. его медиатор ацетилхолин быстро разрушается ферментом холипэстсразой. Медиатор симпатических волокон норадрсиалин разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, и он действует' дольше, поэтому после прекращения раздражения симпатических нервов некоторое время сохраняется учащение и усиление сердечной деятель-ности.
Из сравнения влияний симпатическог о и парасимпатического нервов на деятельность сердца видно, что они являются нервами — антагонистами, т. е. оказывают- противоположные эффекты. Однако в условиях деятельности це-лостного организма можно говорить только об их относительном антагонизме, так как они совместно обеспечивают наилучшее, адекватное функционирова-ние сердца в различных функциональных системах. Следовательно, их влия-ния не антагонистические, а скорее содружественные, т. е. они функционируют как нервы-синергисты.
Рефлекторные влияния на деятельность сердца могут возникать при раз-дражении различных интеро- и экстерорецепторов. Но особое значение в из-менении деятельности сердца имеют рефлексы, возникающие с рецепторов, локализованных в сосудистой системе - сосудистых рефлексогенных зонах.
155
ГЛАВА 8. Кровообращение
Они расположены в дуге аорты, в каротидном синусе (область разветвления общей сонной артерии) и в других участках сосудистой системы. В этих реф-лексогенных зонах находится множество механо-, баро-, хеморецепторов, ко-торые реагируют на различные изменения гемодинамики и состава крови.
Рефлекторные влияния с барорецепторов каротидного синуса и дуги аор-ты особенно важны при повышении кровяного давления. Последнее приводит
к возбуждению этих рецепторов и, как следствие, повышению тонуса блуж-дающего нерва, в результате чего возникает торможение деятельности серд-ца (отрицательный хроно- и инотропный эффекты). При этом сердце меньше перекачивает крови из венозной системы в артериальную, и давление в аорте и крупных сосудах снижается.
Интенсивное раздражение интерорецепторов может рефлекторно приве-сти к изменению деятельности сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление и урежение сердечных сокращений. Так, например, раздра-жение механорецспторов брюшины (например, браншами пинцета, зажима) может привести к урежению сердечной деятельности и даже к его остановке (рефлекс Гольца). У человека кратковременная остановка сердечной деятельно-сти также может наступить при ударе в область живота. При этом афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуж-дающих нервов, от которых по эфферентным волокнам вагуса возбуждение на-правляется к сердцу, вызывая его остановку. К вагусным рефлексам относится и глазо-сердсчный рефлекс (рефлекс Данини-Ашпера) - урежение сердечной деятельности при легком надавливании на глазные яблоки.
Регуляция деятельности сердца корой головного мозга. Изменение сердечной деятельности могут вызван, различные эмоции или упоминание о факторах, их вызывающих, что свидетельствует об участии .коры больших по-лушарий мозга в регуляции деятельности сердца.
Наиболее убедительные данные о наличии корковой регуляции сердечной деятельности получены методом условных рефлексов. Условно-рефлекторные реакции лежат в основе предстартовых состояний спортсменов, сопровождаю-щихся такими же изменениями деятельности сердца, как и во время соревно-ваний.
Кора больших полушарий головного мозга обеспечивает приспособитель-ные реакции организма не только к настоящим, но и к будущим событиям. Условно-рефлекторные сигналы, предвещающие наступление этих событий, могут вызвать изменения сердечной деятельности и всей сердечно-сосудистой системы в той мере, в какой это необходимо, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.
156
Сосудистая система.