Эффекторные гормоны передней доли гипофиза вырабатывают ся ацидо-
фильными клетками аденогипофиза и оказывают стимулирующее действие на неэндокринные органы и ткани - мишени. К эффекторным гормонам адено-гипофиза относятся соматотропный, меланоцитостимулирующий гормоны и пролактин.
Соматотропный гормон (СТГ), или соматотропин стимулирует рост мо-лодого организма. Содержание в плазме крови 1 — 10 мкг/л. Наиболее выраже-но его влияние на костную и хрящевую ткань, что определяет усиленный рост эпифизарных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей и рост
95
Глава 6. Частная физиология желез внутренней секреции
костей в длину. Данный процесс обусловлен тем, что этот гормон стимулирует синтез белка и рибонуклеиновой кислоты в органах и тканях. Влияние СТГ на рост тканей и обмен белков, а также на секрецию инсулина, опосредуется через соматомедины - иммунонодобные факторы роста (ИФР), которые образуются в печени и взаимодействуют со специфическими рецепторами эффекторов.
При недостатке гормона роста в детском возрасте происходит задержка роста и человек вырастает карликом, а при избыточной продукции развивается гигантизм. Избыток гормона у взрослого человека приводит к акромегалии и спланхомегалии - увеличению тех частей тела, которые еще сохранили спо-собность к росту - пальцев рук и ног, носа, стоп, языка, внутренних органов.
Образование соматотропного гормона стимулирует соматолиберин, а тор-мозит соматостатин. Уровень секреции СТГ зависит также от содержания
в клетках и тканях энергетических субстратов - глюкозы, свободных жирных кислот, аминокислот'. Уменьшение их концентрации в крови стимулирует се-крецию гормона.
Пролактии (ПРИ) или лютсотропиый гормон активно продуцирует ся в период лактации, усиливая секрецию молока молочными железами. Содержа-ние в плазме крови у женщин — 8 — 10 мкг/л, у мужчин — 5-8 мкг/л. В обычных условиях ПРЛ способствует нормальному развит ию и функционированию ова-риальных фолликулов. В мужском организме он влияет на образование андро-генов и стимулирует выработку подвижных сперматозоидов. Пролактии уча-ствует в регуляции водно-солевого обмена, усиливая действие альдостеропа и аитидиуретического гормона, стимулирует роет- внутренних органов, повы-шает образование жира из углеводов, стимулирует' эритропоэз, пролиферацию лимфоци тов, способствует формированию инстинкта материнства.
Стимуляция секреции пролактина осуществляется посредст вом выделе-ния пролактолиберина структурами гипоталамуса рефлекторпо, при беремен-ности, стрессе. Снижает секрецию пролактина пролактостатии, образую-щийся при прекращении вскармливания ребенка грудью.
К эффекторным гормонам гипофиза относят и менатщитстимупирующий гормон (МСГ) или интермедии, вырабатываемый в средней (промежуточной) доле гипофиза. Основная функция МСГ - стимуляция биосинтеза пиг-мента меланина, а также регуляция размеров и количества пигментных клеток. МСГ также оказывает стимулирующее действие на внимание, кратков-ременную память, усиливает положительные эмоции, стимулирует' секрецию АДГ и окситоцина.
МСГ влияет на степень пигментации кожи и волосяного покрова. Ана-логичным действием обладают близкие этому гормону пептиды плаценты, кортикотропин и пролактин. Во время беременности и при недостаточ-ности коры надпочечников количество меланоцитстимулирующего гормо-на возрастает, что приводит к изменениям пигментации кожи.
96
Гипофиз
Стимулирует секрецию МСГ меланолиберин гипоталамуса, ингибирует меланостатин, а также кортизол.
Секреция МСГ регулируется и рефлекторно при действии света на сет-чатку глаза, откуда сигналы поступают к гипоталамусу, усиливая образова-ние и выделение меланолиберина.
В задней доле гипофиза — нейрогипофизе - накапливаются и секретиру-ются эффекторные нейрогормоны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса - антидиуретический (АДГ) или вазопрессин и оксито-цин. По аксонам нейросекреторных клеток эти гормоны поступают в нейро-васкулярные синапсы на капиллярах задней доли гипофиза, откуда они пере-ходят в капиллярное русло нейрогипофиза
Концентрация АДГ в плазме составляет 1-13 нг/л. Под влиянием АДГ уси-ливается реабсорбция воды в дистальных канальцах и собирательных трубочках нсфронов и снижается диурез, формируется мотивация жажды и питьевое поведе-ние. В больших дозах он вызывает сокращение гладких мышц сосудов (особенно артериол), что приводит к повышению артериального давления. АДГ действует и на центральную нервную систему, стимулируя память и улучшая обучение.
Основными регуляторами секреции АДГ являются: осмотическое давление плазмы крови, объем циркулирующей крови и величина артериального дав-ления (АД). Осмотическое давление (осмолнрность плазмы) контролируют осморецепторы гипоталамуса, сосудов и тканей. Увеличение осмолярности
стимулирует секрецию АДГ, ее уменьшение снижает1. Объем циркулирующей крови и величину АД контролируют• барорецепторы аорты, сонной и ле-гочной артерий, рецепторы объема (валюморецепторы) предсердий
и вен. Уменьшение объема циркулирующей крови стимулируют секрецию АДГ Стимуляция секреции АДГ происходит и под влиянием симпатоадре-наловой системы, апгиотепэииа 11, гистамина. Гипсрволсмия и повышение АД уменьшают секрецию АДГ. Аналогично действуют- патрийуретичсский пептид предсердий, низкие т емпературы, прием алкоголя.
При снижении секреции АДГ' возникает- несахарный диабет, который со-провождается выделением больших количеств мочи (иногда десятки литров в сутки), что связано с нарушением реабсорбции воды в собирательных трубочках нефронов. Избы ток АДГ ведет к задержке воды в организме.
Оксито1(ин способствует поступлению и накоплению ионов кальция в глад-комышечных клетках. В норме его содержание в плазме составляет 3,2 мМЕ/л. Он стимулирует сокращение гладких мышц матки и образование простаглан-динов в эндометрии, и таким образом, обеспечивает провокацию родового акта
и его нормальное течение, усиливает сокращения гладкой мускулатуры прото-ков молочных желез, обеспечивая выделение молока. У мужчин окситоцин, ве-роятно, стимулирует гладкую мускулатуру семенных протоков при движении по ним семенной жидкости.
97
Глава 6. Частная физиология желез внутренней секреции
Регуляция секреции окситоцина осуществляется рефлекторно при стимуля-ции рецепторов растяжения шейки матки во время родов, рецепторов сосков мо-лочных желез при кормлении грудью. Усиливают секрецию окситоцина эстрогены. При действии на клетки мозга окситоцин ухудшает процессы обучения и памяти.
Регуляция внутренней секреции гипофиза. Гипофиз, который регулиру-ет функции ряда эндокринных желез (половых, щитовидной, надпочечников), сам находится в зависимости от функционирования этих желез. Недостаток в крови андрогенов и эстрогенов, глюкокортикоидов и тироксина сопровождает-ся стимуляцией продукции АКТГ, гонадотропного и тиреотропного гормонов гипофиза. Избыток этих гормонов угнетает продукцию соответствующих трой-ных гормонов. Следовательно, гипофиз включен в систему нейрогуморальной регуляции, которая работает по принципу обратной связи, что обеспечивает поддержание концентрации гормонов на необходимом уровне.
Задняя доля гипофиза имеет прямую нервную связь с ядрами гипоталаму-са, в которых секретируются вазопрессин и окситоцин. Это свидетельствует о тесной связи гипоталамуса и гипофиза, которые объединены в единую систему регуляции вегетативных функций организма, осуществляемую как благодаря выделению соответствующих гормонов гипофиза, т. е. гуморальным путем, так и непосредственно через автономную нервную систему.
Эпифиз.
Эпифиз секретируст гормон мелатонин, а также полипептиды и серото-нин. Регуляция синтеза и секреции мелатонина осуществляется с участием симпатического отдела автономной нервной системы по рефлекторному прин-ципу в соответствии с освещенностью.
Информация об уровне освещенности поступает по ретипогипоталамичс-скому тракту и преганглнонарным волокнам к эфферентным симпатическим нейронам верхнего шейного узла, а оттуда - к эпифизу. Снижение освещенно-сти увеличивает синт ез и выделение мелатонина. В ночной период выделяется около 70% суточного количест ва гормона. Увеличение освещенности тормози т выделение мелатонина. Так формируется четкий суточный ритм выделения ме-латонина. Основной физиологический эффект мелатонина состоит в том, что он обеспечивает регуляцию биоритмов эндокринных функций и метаболизма, например, ритмичность выделения гонадотропных гормонов и половой функ-ции, в том числе и длительность менструального цикла у женщин. Вместе с су-прахиазматическими ядрами гипоталамуса эпифиз считают «биологическими часами» организма.
Мелатонин тормозит секрецию гормонов, усиливающих обмен веществ и стимулирующих рост - кортикотропина, тиреотропина и соматотропина, ин-сулина, гормонов коры надпочечников. Мелатонин является антагонистом ме-
98
Щитовидная железа.
ланоцитстимулирующего гормона аденогнпофнза. Воздействуя на пигментные клетки кожи (меланофоры), он вызывает уменьшение пигментации кожи.
Увеличение секреции мелатонина отражается и на функциях мозга: уве-личивается сонливость, вялость, углубляется и удлиняется сон; он может про-воцировать депрессию у работающих в темное время суток.
Серотонин является предшественником мелатонина, активно образую-щимся в период наибольшей освещенности.