Гипоталамус как эндокринная структура.
Эндокринные функции гипоталамуса обеспечивают ядра, содержащие нейроны, которые продуцируют нейрогормоны, а так же тройные гормоны, ко-торые регулируют деятельность гипофиза.
Передняя область гипоталамуса, где находятся крупноклеточные наравен-трикулярпое и супраоптическос ядра, осуществляет собственно гормональную функцию. Здесь образуются ^ффекторные гормоны вазопрессин, или аптидиу-ретичсский гормон (АДГ), и окситоцин.
В гинофизотроппой области гипоталамуса, объединяющей переднее, пре-оптическос, инфуидибулярное и вептромедиальпос ядра гипоталамуса, осу-ществляется синтез либерипов и статипов. Аксоны псйросекрсторпых клеток оканчиваются в срединном возвышении па капиллярах воротных вен гипофи-за. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, рас-положенную в передней доле гипофиза (аденогипофизе) и действуют на его секреторные клетки.
Стимулируют синтез гормонов гипофиза тиролиберип, соматолиберин, пролактолиберип, гонадолиберип, мелаполиберин, кортиколиберин, ингиби-руют -пролактостатип, меланостатип и соматостатин. Мслапостатип помимо влияния на г ипофиз активирует эмоциональные процессы, двигательную ак-тивность, оказывает антидепрессивный эффект.
Среди гормонов гипоталамуса обнаружены пептиды, действие которых аналог ично морфииу - эндорфины и энкефалины, включающиеся в процессы регуляции поведения. Другие пептиды г ипоталамуса - вещество Р, ВИП, ней-ротеизип, холецистокинип - участвуют в регуляции обмена веществ, мозгового кровотока, пищевого поведения.
Секреция тех или иных гормонов гипоталамуса определяется конкретной ситуацией, изменением внутренней или внешней среды организма, формами его приспособительной деятельности, которая формирует характер прямых и
93
Глава 6. Частная физиология желез внутренней секреции
опосредованных, нервных H гуморальных, тормозящих и активирующих влия-ний на нейросекреторные структуры самого же гипоталамуса.
Гипофиз
Гипофиз является центральной железой внутренней секреции, т.к. его тропные гормоны регулируют деятельность других периферических желез. Гипофиз имеет обильное кровоснабжение: в гипофизе на 1 мм2 приходится до 2500 тыс. капилляров, тогда как в скелетной мышце - 300 капилляров на 1 мм2. Портальной или воротной системой сосудов он связан с гипоталамусом. Гипо-физ обильно иннервирован симпатической и парасимпатической системами. Гипофиз состоит из трех долей - передней, промежуточной и задней.
Гормоны передней доли - аденогипофиза - можно разделить на две груп-пы - эффекторные и тропные. Тропные гормоны вырабатываются базофильны-ми клетками. Они оказывают регулирующее влияние на работу эндокринных желез. К ним относятся: адренокортикотропный (АКТГ), тирсотропный (ТТГ), гонадотропные: лютеинизирующий (ЛГ), фолликулостимулирующий (ФСГ) гормоны.
Адренокортикотропный гормон оказывает выраженное стимулирующее действие на пучковую зону коры надпочечников, в которой образуются гор-моны глюкокортикоиды. В меньшей мере АКТГ влияет па клубочковую и сет-чатую зоны коры надпочечников. Этот эффект носит пермиссивиый характер, при котором повышается чувствительность этих клеток к действию главных регуляторов синтеза альдостсрона - ионов калия и апгиотепзипа II. Однако удаление гипофиза у животных приводит к атрофии всего коркового слоя над-почечников. Молекула АКТГ представляет собой цепь из 39 аминокислот. Нор-ма содержания АКТГ в плазме крови - 25-100 нг/л.
Синтез и выделение АКТГ активируют кортиколиберин гипоталамуса, а также такие факторы, как высокая температура, боль, стресс, психическая и физическая нагрузка. Корт иколиберин и АКТГ обладают' прямым воздействи-ем на функции мозга: стимулируют эмоциональную подвижность, двигатель-ную активность, селективное внимание, обучение и память, оказывают аптиде-прессивный эффект, усиливают тревожность, подавляют пищедобыватслыюс и половое поведение.
Помимо действия на надпочечники, АКТГ усиливает липолиз, повыша-ет секрецию инсулина, соматотропина и меланоцитстимулирующего гормона. Продукция АКТГ снижается под влиянием глюкокортикоидов и мелатонина.
Тиреотропный гормон (ТТГ) или тиреотропин стимулирует функцию щи-товидной железы. Концентрация в плазме составляет 0,2 - 4 мМЕ/л. Он ак-тивирует протеинфосфокиназу А, что увеличивает распад тиреоглобулина и
94
Гипофиз
активирует ферменты синтеза тиреоидных гормонов - тироксина и трийодти-ронина.
Стимуляция секреции тиреотропина осуществляется тиролиберином, ко-торый также оказывает непосредственное влияние на клетки мозга. При этом он увеличивает выраженность эмоциональных реакций, повышает уровень бодрствования, стимулирует дыхание, подавляет пищевую потребность. Уси-ливается секреция тиреотропина под влиянием норадреналина, эстрогенов, при охлаждении организма, а также при травмах и возникновении боли. Сни-жает секрецию тиреотропина соматостатин, соматотропный гормон, мелато-нин, глюкокортикоиды, дофамин.
Гонадотропные гормоны или гопадотропины представлены фоликуло-стимулирующим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ) гормонами. Содержание в плазме ФСГ составляет 4-40 МЕ/л, а ЛГ - 5-30 МЕ/л.
Физиологические эффекты ФСГ и ЛГ обусловлены их действием на поло-вые железы, ч то ведет к образованию половых гормонов. Образование и секре-цию ФСГ и ЛГ клетками адеиогипофиза стимулирует гонадолиберин. Помимо этого он способен оказывать прямое действие на клетки мо л а, активируя по-ловое поведение, повышая эмоциональность, улучшая обучение и память.
Образование и выделение гонадолиберина контролируют два гиноталами-ческих центра. Топический центр, расположенный в аркуатых ядрах гипота-ламуса, акт ивен у мужчин и женщин. Циклический центр, расположенный в преоптической области гипоталамуса, активен только у женщин. Поддержание постоянного уровня секреции гонадолиберина осуществляются с помощью отрицательных обратных связей. Так, низкие концентрации ФСГ и ЛГ стиму-лируют- выделение гонадолиберина, высокие - тормозят. Снижение секреции ФСГ и ЛГ отмечается у девушек, имеющих в подростковом возрасте большие физические нагрузки - у спортсменок, балерин.
Регуляция выделения тронных гормонов гипофизом осуществляется и с помощью автопомпой нервной системы. Так, симпатические нервные волокна, идущие от верхнего шейного узла, усиливают выработку тройных гормонов, а парасимпатические волокна, идущие в составе языкоглоточного нерва, угнета-
ют их образование и выделение.