Надссгмснтарнмс уровни регуляции функций автономной нервной системы.
Обработка афферентных висцеральных возбуждений, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит во многих надеегментарных структурах. Так, часть аксонов нейронов, расположенных в спинальных, па-равертебральных или превсртсбральных ганглиях, в спинном мозге в соста-ве задних столбов достигает продолговатого мозга, где образует синапсы на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути висцерального рефлекса, отростки которых, проходя в со-ставе медиальной петли, формируют бульбо - таламический путь. Этот путь заканчивается на клетках вентрального заднелатерального ядра таламуса про-тивоположной стороны.
80
Надсегментарные уровни регуляции функций автономной нервной системы.
Часть аксонов интернейронов V пластины спинного мозга, к которым подходят афферентные волокна от внутренних органов, образует восходящие пути и заканчивается в вышележащих сегментах, а другая часть в составе не-оспиноталамических трактов достигает нейронов латерального и медиального отделов задневентральных ядер таламуса.
Потоки возбуждений от внутренних органов по внутрицснтральным вос-ходящим путям достигают ретикулярной формации среднего мозга, в которой диффузно распределены проекции афферентных висцеральных и соматиче-ских нервов. Поэтому от одной и той же точки можно регистрировать ответы, вызванные не только раздражением висцеральных, но и соматических чувстви-тельных нервов. Взаимодействие соматических и висцеральных возбуждений активирует ретикулярные нейроны, которые оказывают нисходящие влияния на спинальные соматические и лреганглнонариые нейроны висцеральных реф-лексов. Эти нисходящие влияния могу т носить возбуждающий или тормозным характер. Участие ретикулярной формации в регуляции вегетативных процес-сов опосредуется влиянием её структур на симпатический отдел автономной нервной системы, гипоталамические структуры и гипофиз.
По восходящим путям возбуждения достигаю!' ядер гипоталамуса, кото-рый является главным подкорковым центром интеграции висцеральных функ-ций. Он управляет всеми гомеостатическими функциями организма, используя соматические, висцеральные и эндокринные механизмы. Информация об изме-нениях гомеостаза поступает в гипоталамус по восходящим епппобульбарным путям, а также от рецепторов, контролирующих химический состав, темпера-туру, осмотическое давление крови, протекающей через капилляры гипотала-муса. Регуляция висцеральных функций г ипоталамусом осуществляется опо-средованно через структуры автономной нервной системы, локализованные в ретикулярной формации ствола мозга и в снинном мозге.
Раздражение задней группы ядер гипоталамуса сопровождается расши-рением зрачков, увеличением частоты сердечных сокращений, увеличени-ем артериального давления, торможением моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта, увеличением содержания в крови адреналина и норадреналина, т. е. эффектами, характерными для акт ивации симпатической нервной системы.
Стимуляция же группы передних ядер гипоталамуса приводит к появле-нию реакций, характерных для активации парасимпатической нервной систе-мы: сужение зрачка, уменьшение частоты сердечных сокращений, снижение ар-териального давления, усиление моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта и т. д.
Регуляция и интеграция гипоталамусом висцеральных функций осущест-вляется также через эндокринные механизмы (см. раздел "Общая физиология желез внутренней секреции").
81
1 лава 4. Автономная нервная система
Структуры .1 ямбического мозга тесно связаны с регуляцией висцераль-ных функций, что дало основание называть этот отдел мозга — висцеральным мозгом. Стимуляция любой из структур лимбического мозга (гиппокамп, мин-далина, перегородка и др.) приводит к появлению висцеральных реакций — саливации, пилоэрекции, изменения функций сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции и др. Управляя процессами поддержания констант внутренней среды организма, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние и обеспечивает формирование адаптивного поведе-ния.
Кора больших полушарий мозга является высшим интегративным цен-тром регуляции процессов организма. В крое головного мозга чувствительные импульсы, идущие от внутренних органов, проецируются к первичным, вто-ричным сенсорным областям и к ассоциативным зонам. Так, информация от сердечной мышцы, идущая через симпатические афферентные пути в спин-ной мозг, адресуется билатерально к нейронам вторичной соматической зоны
в передней эктосильвиевой извилине и к ассоциативным полям в области кре-стовидной борозды. Информация о состоянии сердечной мышцы передается
и по афферентным волокнам блуждающего нерва. Их зоны проекции в коре совпадают с представительством симпатической иннервации.
Проекция шейных, грудных и поддиафрагмальиых ветвей блуждающего нерва регистрируются в области коронарной и ринальиой извилин, в поясной
и глазничной извилинах.
Афферентные волокна, идущие в составе тазового парасимпатической) нерва проецируется во вторую соматическую зону и в ассоциативную зону в области крестовидной борозды.
Представи тельства симпатических и парасимпатических нервов находя тся
в близко расположенных зонах коры, что обеспечивает четкую координацию процессов управления висцеральными функциями.
Проекции висцеральных и соматических афферентных нервов также имеют зоны перекрытия на уровне специфических ядер таламуса и в коре: на представительство чревного нерва проецируются афферентные ну ги от кожи
туловища, блуждающего нерва - кожи плечевого пояса, тазового нерва от нижних конечностей. Таким образом, на этих уровнях происходит взаимодей-ствие висцеральных и соматических возбуждений, что отражается на процес-сах восприятия информации от внутренних органов.
Явление конвергенции соматических и висцеральных афферентных воз-буждений наблюдается и в других отделах ЦНС. В целом, близкая локализация зон проекции соматических и висцеральных структур, а также конвергенция их афферентных возбуждений является основой интеграции висцеральных и соматических функций в процессе организации как рефлекторных ответов, так и целенаправленного поведения.
82
Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы.
Наибольшие и разнообразные влияния на вегетативные функции оказыва-ет кора лобных долей, в то время как кора двигательных областей в основном влияет на те функции, которые тесно связаны с мышечной деятельностью, на-пример, на работу сердца и тонус сосудов, что отражает роль двигательной коры в интеграции соматических и вегетативных центров.
Корковые влияния могут быть прямыми - через волокна пирамидного пути, или косвенными - опосредованно через ретикулярную формацию, гипо-таламус и гипофиз. Академиком К. М. Быковым разработана концепция кор-тико - висцеральных отношений, согласно которой кора больших полушарий модулирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции вегетативных функций.
На функции автономной нервной системы оказывает сущест венное вли-яние мозжечок. Выраженные влияния мозжечка на вегетативные процессы тесно сопряжены с двигательными соматическими процессами, а также обу-словлены его связями с высшими центрами регуляции функций автономной нервной системы, желез внутренней секреции. Показано, что мозжечок влияет на деятельность сердца, величину артериального давлеггия, глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную и всасывательную функции пищевари-тельного тракта, на процессы желчеобразования и другие висцеральные функ-ции. При повреждении мозжечка нарушается белковый, липидпый и углевод-ный обмегг, процессы терморегуляции и кроветворения.