Рефлексы автономной нервной системы.
Ответные реакций автономной и соматической систем на раздражения протекают интегрирование. Вместе с тем, при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степе-ни. Рефлексы в этом случае разделяются на сомато-висцеральные, висцеро-висцеральныс, висцсро-еоматическис и висцеро-сенсорные.
Сомато-висцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна от которых проходят в составе соматических нервов. В основе этих рефлексов ле-жит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС, имеющих связи с эфферентными нейрона-ми ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.
Висцеро-висцеральпый рефлекс осуществляется в тех случаях, когда воз-буждение возникает во внутренних органах и заканчивается изменением дея-тельности также внутренних органов. Основой для осуществления таких реф-лексов являются местные рефлекторные связи, которые замыкаются в ганглиях автономной нервной системы разноге уровня (инграмуральных, пара- и пре-вертсбральпых ганглиях). Примерами висцеро-висцеральных рефлексов могут являться:
- рефлекс Гольца, проявляющийся в замедлении сердечных сокращений при механическом раздражении брыжейки;
• ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецеп-торов желудочно-кишечного тракта;
• изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексо-генных зон и др.
Аксон-рефлекс. В каудальном брыжеечном ганглии было обнаружено яв-ление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувстви тельного волокна на двигательную клетку. Этот вид рефлекса был назван аксон-рефлексом. В на-стоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае "аффе-рентное" возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую "эфферентную" ветвь и по пей направляется к эффектору.
Висцеро-соматический рефлекс проявляется в изменении функции сома-тического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших во внутренних органах. Примером может служить вынужденная поза больного при возникновении боли во внутренних органах.
77
1 лава 4. Автономная нервная система
Висцеро-сенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздра-жение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чув-ствительность. В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают—зонами Захарьина-Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висце-ральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Поскольку кожная чувствительность луч-ше выражена и дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие ин-формации от определенной области кожи. В результате чего формируется ощу-щение раздражения этой области кожи.
Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних орга-нов и самой ЦНС.
Сущест вует представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Они проявляются при раздражении симпатических и парасимпатических не-рвов (рис. 4-3). Однако такому представлению противоречит ряд фактов. На-пример, слюноотделение стимулируется симпатическими и парасимпатиче-скими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием орга-нических веществ. В условиях целого организма активация симпатического
и парасимпатического отделов автономной нервной системы, например, при приеме пищи, приведет к увеличению объема отделяемого секрета, в котором содержание ферментов также будет увеличено. Таким образом, здесь проявля-ется согласованная (синергичсская) реакция, необходимая для пищеварения.
Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной систе-мы в большом числе случаев функционируют как синергисты.
Особенности синоптических процессов в автономной нервной систе-ме. В синапсах автономной нервной системы передача информации осущест-вляется с использованием трех механизмов: химического, электрического и смешанного.
Нервные клетки автономной нервной системы осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолина, норадренали-на, серотонина, АТФ, оксида азота (N0), аминокислот, пептидов. Каждый из
78
Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.
медиаторов участвует в передаче информации в определенных звеньях дуги рефлекса автономной нервной системы. Так, ацетилхолин выделяется в окон-чаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов,
а также в окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон. Поми-мо этого постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, также осуществляют передачу возбуждений с помощью ацетилхоли-на. В постганглионарных симпатических окончаниях медиатором является норадреналин. Одним из медиаторов мстасимпатического отдела автономной нервной системы является серотонин, обеспечивающий передачу возбуждений с эфферентного нейрона на эффектор.
В структурах мстасимпатического отдела в качестве медиатора использу-ется и АТФ. Выделяясь в синапсах на гладкомышечных клетках пищеваритель-ного канала, АТФ вызывает торможение двигательной активности желудка и кишки.
Субстанция Р выделяется в качестве медиатора в синапсах иоцицептив-ных афферентных нервов, оканчивающихся на нейронах спинного мозга и в ганглиях автономной нервной системы. С помощью этого пептида передается информация о повреждающих воздействиях.
Преганглионарныс волокна автономной нервной системы оканчиваются и на специальных клетках, которые обладают эндокринными функциями. Эти
клетки получили название трешеду шпоров. К ним относя тся:
• нейроны различных ядер гипоталамуса, в том числе супраоптиического
и паравептрикулярпого, выделяющих в ответ на приток различных синаптиче-ских влияний гормоны аптидиуретический и окситоцин;
• хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на вы-деление ацетилхолина из синапсов преганглионарных волокон реагируют вы-бросом в кровь адреналина, порадрепалипа и дофамина;
• юкетагломерулярные клетки почки, которые на выделение иорадрепали-на из синапсов преганглионарных волокон реагируют выделением ренина.
Существенную роль в регуляции активности висцеральных структур игра-ют нростагландипы. Их высокое содержание отмечено в волокнах блуждающе-го нерва. Различные классы простагландинов оказывают неоднозначные эф-фекты на работу различных структур. Так, например, нростагландипы классов PgA и PgE вызывают вазодилятацию и снижение артериального давления, а простагландин класса PgG - вазоконсгрикцию и гипертензию.
Действие каждого медиатора на постсинаптический нейрон или рецеп-тор зависит от природы рецепторов постсинаптических мембран. Специ-альными методами установлено наличие М- и N-холинорецепторов, а- и В-адренорецепторов, 11 и Н2-гистаминорецепторов и т.д. Так, например, в кро-веносных сосудах скелетных мышц присутствуют оба типа адренорецепторов. Взаимодействие норадреиалкна с а-адренорецептором приводит к сужению,
79
1 лава 4. Автономная нервная система
а с 13-адренорецептором - к расширению артериол. Оказалось, что адреноре-цепторы одной группы обладают различными свойствами в зависимости от их локализации. Так, а-адренорецепторы могут располагаться в синапсах, окан-чивающихся на эффекторных структурах или в синапсах, расположенных на пресинаптических образованиях этих структур. Первые будут обеспечивать передачу информации на эффектор, а вторые - модуляцию синаптических про-цессов. В этой связи их обозначают как а, и а -адренорецепторы. В сердце и бронхах норадреналин взаимодействует только с В-адренорецепторами, так как а-адренорецепторы в этих структурах отсутствуют. Но эффекты норадреналина
в отношении сердечной мышцы выражены значительно сильнее по сравнению с эффектами на гладкие мышцы бронхов. Поэтому В-адренорецепторы сердеч-ной мышцы стали обозначать как В^ , а бронхов - как В2-адреиорецепторы.
Все типы адрснорецепторов относятся к метавотропным, так как опо-средуют действие норадреналина изменениями внутриклеточных обменных процессов.
Ацетилхолин, выделяясь в синапсах парасимпатической системы, взаи-модействует с М- и Н-холинорецспторами. В синапсах вегетативных ганглиев локализованы Н-холинорсцспторы, а па постсинатической мембране эффек-торных клеток - М-холинорсцспторы. Холинореценторы разных групп отлича-ются по своим свойствам. Так, Н-холипорецепторы относятся к иоиотропиым, т.е. опосредуют действие ацетилхолина пу тем изменения проницаемости ион-ных каналов. М-холинорецепторы относятся к метавотропным, так как через их посредство ацетилхолин изменяет внутриклеточные химические реакции.
Широкий спектр фармакологических средств позволяет врачу при необхо-димости регулировать синаптичсские процессы, воздействуя на различные их этапы, в том числе на рецеп торы разных типов.