Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.
Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, первично контакти-рует с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, контакти-руют с другими промежуточными или эфферентными нейронами того же или близлежащего сегмента. Другая часть афферентных волокон спускается вниз
74
Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.
и образует контакты со вставочными клетками нижележащих сегментов. Так образуется дуга висцерального рефлекса спинального уровня. Еще одна часть афферентных волокон образует восходящие пути и частично заканчивается в вышележащих сегментах, а частично достигает дорсальной части продолго-ватого мозга, где контактирует с нейронами в ядрах задних столбов. Здесь рас-положены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых формируют бульбо-таламический путь.
В рефлекторных путях простейшего спинального вегетативного (автоном-ного) рефлекса нет прямых переключений с афферентных волокон на преган-глионарные нейроны. Самый короткий путь между ними включает по меньшей мере один вставочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге автоном-ного рефлекса между чувствительными и ганглионарными нейронами распо-ложено не менее трех синапсов, два из которых находя тся в ссром вещест ве
спинного мозга, а один в периферическом вегетативном ганглии. Переключение афферентных сигналов на ассоциативные (вставочные) и
далее эфферентные клетки, осуществляющие автономный рефлекс, может про-исходить в периферических образованиях в нредиозвоночных и интрамураль-ных ганглиях с формированием периферических (ганглионарных) рефлексов, а также па сиинальиом и бульбариом уровнях.
Переключение афферентных возбуждений на вегетативный нейрон может происходить на всех уровнях нервной системы от вегетативного ганглия до коры головного мозга.
Па уровне специфических ядер таламуса и I и II соматосснсорных зон коры проекции висцеральных и соматических афферентных нервов имеют зоны перекрытия. Так, на представительство чревного нерва проецируются афферентные пути от кожи туловища, на представительство блуждающего не-рва кожи плечевого пояса, на представительство тазового нерва от ниж-них конечност ей. Таким образом, на этих уровнях происходит' взаимодействие висцеральных и соматических возбуждений, что приводит к закономерным по-следствиям. Так, например, в нормальных условиях, особенно в дневное вре-мя, более мощный поток соматических возбуждений маскирует возбуждения от висцеральных структур, что не позволяет нам ощущать свои внутренние органы. В ночное время или при развитии патологических процессов во вну-тренних органах преобладает поток возбуждений из внутренней среды, что со-провождается ощущением внутренних органов.
Явление конвергенции соматических и висцеральных афферентных воз-буждений наблюдается и в других отделах ЦНС. В целом, близкая локализация зон проекции соматических и висцеральных структур, а также конвергенция их афферентных возбуждений является основой интеграции вегетативных и соматических функций в процессе организации как рефлекторных ответов, так и целенаправленного поведения.
75
1 лава 4. Автономная нервная система
Эфферентное звено рефлексов автономной нервной системы.
Эфферентное звено представлено постганглионарными нейронами симпа-тического и парасимпатического отдела АНС, преганглионарными нейронами симпатической нервной системы, иннервирующими эффекторы без переклю-чения на поетганглионарные нейроны, эфферентными нейронами метасимиа-тичсского отдела. Помимо этого, к эфферентному звену относят те образования (эффекторы), которые иннервируются этими нейронами и формируют соответ-ствующую рефлекторную реакцию.
Эфферентные преганглионарные и поетганглионарные нейроны симпа-тической и парасимпатической нервной систем, эфферентные нейроны мета-симпатической нервной системы представляют собой нейроны конечных нерв-ных путей. На них конвергируют прямо или опосредованно возбуждения от многообразных вставочных нейронов вегетативного и соматического отделов нервной системы. Интегрируя эти возбуждения, эфферентные нейроны осу-ществляют своё определенное воздействие на эффекторы, реализующие соот-ветствующие вегетативные процессы.
Функции висцеральных ганглиев. Ганглии автономной нервной сист емы играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз боль-ше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглиопарное волокно в ган-глии ветвится, образуя синапсы на многих его клетках. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных нейронов и их волокон па мышечные и железистые клет ки иппервирусмого органа.
Ганглии автономной нервной системы участвуют в осуществлении пе-риферических рефлексов, например, виецсро-висцеральпых. Эти рефлексы включают пут и, которые начинаются и заканчиваются во внутренних орг анах,
а центральными структурами для этих рефлексов являются ганглии автоном-ной нервной системы. С помощью таких рефлексов регулирует ся деятельность сердца, моторная и секреторная функции пищеварительного тракта и др.
Высшие центры автономной нервной системы получают информацию о состоянии вну тренних органов от интероцепторов по многим пу тям, включаю-щим и ветви аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют афферентную функцию.
На ганглионарных эфферентных нейронах конвергируют возбуждения от преганглионарных нейронов, от периферических рецепторов, интернейронов. На эти нейроны оказывают влияние гуморальные факторы. Интеграция (пере-работка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координационной функции гангли-ев автономной нервной системы.
76
Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.