Организация фазных движений (локомоции). Локомоция перемещение
человека и животных в окружающей средс. Благодаря локомоции осуществля-ется целенаправленная деятельность по удовлетворению ведущих метаболиче-ских, социальных и духовных потребностей человека.
При организации локомоции ЦНС решает следующие задачи:
• выбор типа локомоции;
• организация соответствующих типов движения туловища и конечно-
стей;
• приспособление движений к условиям среды;
• поддержание позы и равновесия во время передвижения.
Системы управления локомоцией, также как и тонической деятельностью, организованы по иерархическому принципу, т.е. нижележащие центры подчи-няются вышележащим.
Различают несколько уровней управления локомоцией:
• нижний уровень, к которому относят спинной мозг и ствол мозга;
65
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
• средний уровень, включающий прецентрльные области коры головного
мозга;
• высший уровень, локализованный в лобных долях коры головного моз-
га.
Последовательность связей между этими уровнями показана на рис.№ Наряду с последовательными связями в ЦНС имеются и параллельные
пути в виде прямых кортико-спинальных связей, обеспечивающих в том числе
и произвольные движения. Наличие последовательных и параллельных путей создает большую пластичность системы управления локомоцией и более ши-рокие возможности обработки информации, связанной с организацией дви-жений. Главными элементами этого механизма являются центральные гене-раторы двигательных программ. Они располагаются в латеральных отделах передних рогов спинного мозга. Их функция - создание режима сокращений мышц конечности, пояса конечностей или сегментов тела. Основу генератора составляет сеть короткоаксонных нейронов, располагающихся в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Генератор состоит из нескольких полу-центров (например, сгибания и разгибания), оказывающих друг на друга реци-прокные влияния.
Между конечностями одного пояса (гомологичными) и одной стороны (го-молатеральными) при разных походках реализуется 2 программы - противо-фазная и синфазная в различных комбинациях. У животных генераторы задних конечностей доминируют, обладают большим автоматизмом. В отсутствии локомоции они тонически тормозят генераторы передних конечностей. Акти-вируют работу генераторов командные нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС.
Командные нейроны - нейроны, возбуждения которых дос таточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации или торможе-ния определенного ансамбля мотонейронов. Роль командных нейронов состоит в запуске, прекращении или модуляции активности центральных генераторов двигательных программ.
Обнаружено 2 тина командных нейронов. Первый тип - так называемые командные нейроны — триггеры. Эти нейроны только запускают двигательный акт. Второй тип — командные нейроны воротные. Они поддерживают или ви-доизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбужденными. Та-кие командные нейроны управляют обычно позными или ритмическими дви-жениями (акт шагания, например). За определенный поведенческий акт ответ-ственна сеть командных нейронов, т.е. множество "ворот", состояние которых зависит от множества факторов: замысла движения, мотивации, информации о состоянии окружающей среды и эффекторов и т.д.
Командные нейроны расположены на разных уровнях ЦНС. Так, например,
у кошки обнаружены три локомоторные области. Гипоталамичеекая локомо-
66
Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
торная область расположена билатерально над маммилярными телами. Имеет выраженные проекции к голубому пятну и медиальной ретикулярной форма-ции. Мезенцефалическая локомоторная область расположена в дорсальном от-деле покрышки среднего мозга. Имеет обширные связи с вентро-медиальным отделом ретикулярной формации, образующей ретикуло-спинальные связи. Локомоторная полоска служит продолжением мезенцефалической моторной области и далее проходит через мост, продолговатый мозг, спускаясь в спинной мозг. На уровне сегментов спинного мозга осуществляется контакт нисходя-щих систем с генераторами двигательных программ.
Стволовые центры управляют работой генераторов двумя путями. Во-первых, с помощью генерализованной активации, вызываемой непрерывным потоком импульсов. Во вторых, с помощью модулированной импульсации, об-легчающей отдельные фазы цикла шагания.
Уровень возбуждения, необходимый для активации генератора двигатель-ных программ, определяется мозжечком на основе интеграции информации, поступающей по снино-цсребреллярным и кортико-церебреллярным путям.
Маиипуляционные движения представляют собой относительно ло-кальные произвольные движения, необходимые для осуществления трудовой деятельности, адаптации к среде обитания или достижения иных полезных приспособительных результатов (письмо, игра на музыкальном инструменте, использования ножа и вилки в процессе приема пищи).
Для манипуляциоипых движений характерно смещение основных мышеч-ных усилий с проксимальных отделов конечностей к дистальным, снижение общей величины мышечных усилий, увеличение репертуара движений, более сложная координация движений. При организации таких движений решаются следующие задачи:
• выбор ведущего мышечного звена;
• компенсация внешней нагрузки;
• настройки позы;
• соотнесение координат цели и положения тела.
Маиипуляционные движения существенно зависят от центральной про-граммы движения и полимодальной сенсорной информации, поступающей в ЦНС.
В лобных областях мозга рождается замысел движения, который в премо-торных зонах коры реализуется в виде предварительных программ.
Стратегию движения определяют мотивации, запускающие либо гене-тически сформированные, либо появившиеся в результате индивидуального опыта моторные программы. Тактика движения определяет, как будет осу-ществляться требуемое движение. Ведущая роль в программировании бы-стрых движений принадлежит мозжечку, медленных - базальным ганглиям. Эти структуры формируют новое движение путем изменения состояния ко-
67
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
мандных нейронов во врожденных системах управления. Приспособительный характер двигательных программ формируется на основе информации о состо-янии внешней и внутренней среды, т.е. строится на основе мультисенсорной конвергенции. Для переработки поступающей информации и её использовании
в процессе программирования движений необходимо участие соматосенсор-ных областей коры, организующей выходы на спинальный уровень посред-ством кортико-снинальных трактов. Этим достигается подавление активности командных нейронов врождённых программ и реализация вновь формируемых программ движений.
Все компоненты двигательной системы (управление тонусом и позой, локомоцией, манипуляционными движениями) тесно связаны между собой. Поэтому изменение в каком-либо одном компоненте системы неизбежно при-водит к изменению состояния всей системы движения в целом.
ГЛАВА 4. АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Внутренняя среда организма, функционирование его различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название "автономного" (Дж. Лепгли). Этим названием, утверж-денным Международной анатомической номенклатурой, подчеркивается не-произвольный, то есть не контролируемый сознанием, характер управления ею внутренней средой организма. Это отличает ее от соматической нервной системы, функции которой могут корректироваться произвольно (сознатель-но). Наряду с этим термином часто применяется термин "вегетативная нервная система", что подчеркивает ее тесную связь с вегетативными процессами ор-ганизма.
Автономная и соматическая нервные системы функционируют содру-жественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно свя-заны друг с другом. Благодаря этим связям могуч- осуществляться сомато-висцеральиые, висцеро-соматические, висцсро-сенсорныс и другие рефлексы. Вместе с тем существуют выраженные отличия в организации автономной и соматической систем.
1. Неодинаковое расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В автономной нервной системе эффекторная клетка на-ходится за пределами спинного или головного мозга, а в соматической нервной
- в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают функциональные особенности процессов, протекающих в автономной нервной системе.
2. Особенности иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается перерождением эфферентных соматических
68
Парасимпатический отдел автономной нервной системы.
волокон и не затрагивает таковые автономных потому, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчерки-вает относительную автономию данного отдела нервной системы.
3. Особенности организации эфферентных выходов из ЦНС. Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и пере-крывают иннервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы выходят из ограниченных участков моз-га, отстоящих друг от друга на значительном расстоянии — черепного, грудопо-ясничного и крестцового.
4. Различия в распределении нервных волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна автоном-ной нервной системы иннервируют все органы без исключения, а часть из них имеет двойную и даже тройную иннервацию - симпатическую, парасимпати-ческую и метасимпатическую.
5. Отличия в морфофункциональных характеристиках нервных волокон. Волокна автономной нервной системы в большинстве своем лишены миели-новой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как сома-тические эфферентные волокна мислинизированы и имеют больший диаметр (12-14 мкм). Это отражается на скорости проведения возбуждения - по волок-нам автономной нервной системы возбуждение распространяется значительно медленнее (1-3 м/с), но волокнам соматической значительно быстрее (70-120 м/с).
Автономную нервную систему подразделяют на симпатический, парасим-патический и метасимпатический отделы.