Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
В функциональной системе поведенческого акта мышечное движение вы-ступает как элемент целостного поведения.
59
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
В двигательном акте выделяют два компонента:
- тонический - поддержание конечностей и туловища в определенном статическом положении за счет тонического напряжения мышц;
- фазический - движение конечностей и туловища.
Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное слабое напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Мышечный тонус имеет рефлек-торную природу. Это доказывает опыт Бронджеста: односторонняя перерез-ка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна от рецепторов соответствующей задней лапки, приводит к исчезнове-нию мышечного тонуса этой лапки, и она распрямляется. К аналогичному эф-фекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Следовательно, мышечный тонус формируется по механизму рефлекса.
Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепто-ров:
• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
• пачиииевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках. Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные вере-
тена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена реаг ируют на растяжение мышцы. Они представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называют-ся интрафузальными, в отличие от обычных мышечных волокон, которые на-зываются зкетрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерчен-ность и обладают способностью сокращаться;
• миотрубок, расположенных между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствитель-ного нейрона —первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
60
Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
В мышце мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон. Таким образом, мышеч-ное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам (рис.24).
При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецеп-торных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражи-телем. Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к альфа-мотонейронам, расположенным в передних
61
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным во-локнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение — тонус увеличивается.
Сухожильные рецепторы Гольджи реагируют на степень натяжения су-хожилия. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон при-водит к раздражению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикре-пляются к мышце последовательно. В йих возникает возбуждение, которое по-ступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, умень-шается напряжение экст рафузальных мышечных волокон, тонус снижается.
Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет спе-циального механизма, который образован сократительными элементами, рас-положенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторпых окон-чаний и увеличению потока афферен тных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения мышечных элементов интрафузальных волокон регулиру-ется гамма-мотонейронами спинного мозга.
Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осу-ществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спи-нальным или простейшим. Спинальиый тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, по он достаточен для осущест-вления простейших спинальнмх рефлексов. В норме регуляция тонуса мышц осуществляется с участием головного мол а. Роль различных его структур в поддержании мышечного тонуса выявляют в опытах с перерезками головного мозга на разных уровнях.
Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между перед-ними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга на-зывается децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребренрюнной ригидностью или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгиба-тельной мускулатуры. Конечности такого животного сильно вытяну ты, голова запрокинута, спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Не-обходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного ко-нечность в суставе.
Контрактильный тонус, как и спинальный, имеет рефлекторную природу. Это доказывают перерезкой передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность. Ригидность мускулатуры этой конечности при этом исчезает.
62
Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбужда-ется импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении ве-стибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную фор-мацию продолговатого мозга, которая неоднозначно изменяет активность ней-ронов спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной форма-ции приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию нейронов спинного мозга (облегчающая ретикуло-спинальная система).
Ядро Дсйтерса продолговатого мозга оказывает активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальпую систему и угнетает тормозную ретикуло-спинальную систему.
Активность вестибулярного ядра тормозится красным ядром среднего мозга. При децеребрации происходит разобщение красного и вестибулярного ядер, в результате чего снижается тормозящее влияние красного ядра на вести-булярное ядро. В этих условиях оно оказывает сильное активирующее влия-ние на облегчающую рстикуло-спинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участ ков вызывает раз-дражение пронриорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа-мотонейропам спинного мозга, а от них — к экстрафузальпым мышечным во-локнам, вызывая резкое увеличение их тонуса. Возникает порочный круг цир-куляции возбуждений, который и поддерживает контрактильпый тонус.
Разрушение красног о ядра у иптактного животного приводит к разви тию гипертопуса мышц-разгибателей, а при его раздражении -к снижению тону-са.
Обнаружены и прямые связи красного ядра и ядра Дейтерса с мотоней-ронами спинного мозга. Показано, что ядро Дейтерса тормозит мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние па мышцы-сгибатели. Следовательно, при децеребрации, когда крас-ное ядро отделено от ядра Дсйтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.
На ядро Дсйтерса тормозное влияние оказывает и мозжечок. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребра-ционной ригидности, вызывает еще большее растормаживание ядра Дейтерса
и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счет-активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.
63
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса — мышцы становятся пластичными (вос-коподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом или восковой ригидностью. Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, ин-нервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой ко-нечности исчезают.
В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черная субстанция среднего мозга. Черная субстанция функционально связана с ба-зальными ганглиями—бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят
к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосато-му телу, приводит к развитию заболевания - болезни Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обуслов-лена, по-видимому, гиперактивиостью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу.
Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболевании нервной си-стемы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которое называется ката-лепсией или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет, причем в неестественной позе и не меняет се в течение долгого времени.
Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра
— бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриапаллидарную си-стему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При по-ражении эгсстрапирамидной системы, составной частью которой являются ба-зальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что при-водит к развитию гак называемых дрожательных параличей - паркинсонизму, атетозу, хорее и др.
Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выпол-няет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регули-рующих мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.
Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамид-ной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.
64
Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособи-тельных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные из-менения мышечного тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возника-ет при осуществлении статических и стато-кинетических рефлексов, направ-ленных на поддержание позы.
Статические рефлексы делятся на рефлексы положения и рефлексы вы-прямления. Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве
в состоянии покоя. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение то-нуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида жи-вотного позы в случае ее изменения.
Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы в про-странстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают, в основном, в результате возбужде-ния рецепторов вестибулярного аппарата. При вращательном движении наблю-дается нистагм головы', вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в ис-ходное положение. Такие же движения глазных яблок при вращении называют-ся нистагмом глаз.
Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей проис-ходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повы-шением тонуса сгибателей, а быстрый спуск-- разгибателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении и скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.