Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС.
1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствую-щих) в данный период времени очагов возбуждения, которые и определяют на-
56
Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС.
правленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:
• повышенной возбудимостью;
• стойкостью (инертностью) возбуждения, т. к. его трудно подавить дру-гим возбуждением;
• способностью к суммации возбуждений;
• способностью тормозить очаги возбуждения в нервных центрах, отлич-ных от доминирующего по функции.
2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раз-дельном дейст вии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС контактирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) «кайму». Нейроны, находящиеся в цен тральной зоне, получают от каждого афферентно-го нейрона достаточное количество синаптичсских окончаний (например, по два - рис. 23 А), чтобы сформировать потенциал дейс твия. Нейрон подпорого-вой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (например, по одному), поэтому их афферентных импульсов будет недостаточно, чтобы вызвать в нейронах «каймы» генерацию потенциалов действия. Вследствие этого, при раздельном слабом раздражении афферентных нейронов 1 и 2 реф-лекторные реакции, не возникают. Но при одновременном слабом раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются нейронами цен-тральной зоны (3). Поэтому рефлекторный ответ будет возникать. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при дей-ствии на организм слабых раздражителей.
57
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и заключается в том, что два афферентных входа при одновремен-ном действии на них сильных раздражителей совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их актива-ции. Причина окклюзии состоит в том, что часть афферентных входов в ре-
зультате конвергенции адресуется к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 23 Б).
4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме пред-полагают автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обрат-ной связью, а с отрицательным коэффициентом—отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется
в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улуч-шает устойчивость системы, т. с. ее способность возвращаться к первоначаль-ному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.
Обратные связи можно подразделять но различным признакам. Например, по скорости действия—быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.
Можно привести множество примеров проявления принципа обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование актив-ности мотонейронов с участием процесса возвратного торможения.
В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так, при формировании вос-ходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую про-ницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.
Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеоетаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осу-ществляется за счет изменения импульсной активности барорсцепторов сосу-дистых рефлексогенных зон, которые измсненяют тонус вазомоторных симпа-тических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.
5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимои-сключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственны-ми за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечности). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормо-зит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 22). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической ко-ординации двигательных актов.
58
Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (напри-мер, мотонейроны спинного мозга), являются конечными в цепочке, состоя-щей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов. Они могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным пунктом. Например, на мотонейронах пе-редних рогов спинного мозга, ипнервирующих мускулатуру конечности, окан-чиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечноети, рассматриваются как конечный путь для многих нервных влияний на конечность.
7. Принцип проторения пути отражает способность нервной системы обе-спечивать более быстрое и координированное распространение возбуждения в тех путях и цен трах, которые часто используются в осуществлении конкретных действий. Примером могут служить эпизоды освоения рабочих движений, езды на коньках или велосипеде, умения писать, исполнения музыкальных произве-дений. В основе проторения пути лежат процессы мобилизации медиаторов в пресинаптических окончаниях, миелинизации пресинаптических терминалей, образования дополнительных синапсов и встраивание дополнительного коли-чества рецеп торов в субсипаптическую мембрану синапсов тренируемых пу-тей. Все эти процессы приводя т к тому, ч то возбуждение в тренируемых путях проводится быстрее, точнее и вызывает более выраженные ответы постсипап-тических структур по сравнению с не тренируемыми путями. Па этом прин-ципе базируются процессы долг овременной памяти, образования временных связей.
8. Принцип посттетанической потенциации. Он выражается в увеличе-нии амплитуды ответа па одиночный (пробный) раздражающий стимул, при-мененный сразу же после ри тмического раздражения афферентного нерва. Это явление наблюдается только в том случае, кода ритмическое раздражение и пробный стимул поступают к нейрону по одним и тем же афферентным во-локнам. Потснциация может быть обусловлена накоплением избыточного ко-личества ионов Са" в пресинаптическом окончании, мобилизацией дополни-тельного количества медиатора и выделением в синаптическую щель большего количества медиатора при однократном тестирующем раздражении.