Классификация центрального торможения.
Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:
• по электрическому состоянию мембраны — деполяризационное и гипер-поляризационное;
• по отношению к синапсу — пресинаптическое и постсинаптическое;
• по нейрональной организации — поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное.
Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптичсской мем-браны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть депо-ляризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации (пессимальное торможение). Торможение может быть связано и с гиперполя-ризацией, возникающей на субсинаптической мембране тормозного синапса
54
Процессы торможения в центральной нервной системе.
вследствие взаимодействия медиатора с рецептором, открывающим каналы для ионов К1 и С1\
Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тор-мозных нейронов, которые формируют акео-аксональныс синапсы на аффе-рентных термипалях, являющихся нресинаптическими по отношению, напри-мер, к мотонейропу. При активации тормозного иптернейропа он вызывает де-поляризацию мембраны афферен тных термипалей, ухудшающую условия про-ведения по ним ИД. Это уменьшает количество выделяемого синапсами медиа-тора, и, следовательно, эффективность сипаптичсской передачи возбуждения к мотонейропу, что уменьшает активность последнег о (рис. 18). Медиаторами в таких аксо-аксональных синапсах могут являться ацетилхолин, норадреналин, энкефалины, вызывающие повышение проницаемости мембраны терминали для ионов натрия, которые и деполяризуют её на длительный период.
Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейро-нов на пути следования возбуждения (рис. 19).
Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными ней-ронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реишоу, которая в свою очередь
55
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
вызывает торможение разрядов данного мотонейрона (рис. 20). Это торможе-ние реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом из двух нейронов фор-мируется контур с отрицательной обратной связью, которая даст возможность стабилизировать частоту разряда мотопейрона и подавлять избыточную его активность.
Латеральное (боковое) торможение. Вставочные клетки формируют тор-мозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распрост ране-ния возбуждения (рис. 21). В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Именно латеральное торможение обеспечивает,
в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС. Реципрокное торможение. Примером реципрокного торможения является
торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заклю-чается в том, что возбуждение проприорсцепторов мышц-сгибателей одновре-менно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные ней-роны (рис. 22). Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптиче-скому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.