Процессы торможения в центральной нервной системе.
В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса—возбуждение и торможение.
Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса воз-буждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившим название «опыт сече-новского торможения». Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров на-кладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Время рефлекса—это время от начала раздражения до начала ответной реакции.
Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Оно координи-рует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам. При этом происходит выключение путей и нейронов, активность которых в данный момент не нужна для получения кон-кретного приспособительного результата. Важность этой функции процесса торможения для деятельности организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном глицинергические) и тем самым устраняет основу для фор-мирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения - прриспособительная деятель-ность становится невозможной. Торможение выполняет также охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.
Теории торможения. Н. Е. Введенским (1886) было показано, что при увеличении частоты раздражения нерва нервно-мышечного препарата ампли-туда гладкого тетануса сначала увеличивается, а потом уменьшается. Н. Е. Вве-денский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс пессимального торможения, т. е. торможение является как бы следствием перевозбуждения. Установлено, что его механизм заключается
в длительной, застойной деполяризации мембраны, вызванной избытком ме-диатора (ацетилхолина), выделяющегося при частой стимуляции нерва. Пост-синаптическая мембрана полностью теряет возбудимость из-за инактивации натриевых каналов и не в состоянии ответить на поступление новых возбуж-дений. Таким образом, возбуждение, приобретая застойный характер, перехо-дит в противоположный процесс—торможение. Следовательно, возбуждение
53
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
и торможение являются как бы одним и тем же процессом, возникают в одних
и тех же структурах, с участием одного и того же медиатора. Данная теория торможения называется унитарно-химической, или монистической.
Медиаторы на постсинаптичсской мембране могут вызывать не толь-ко деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсипаптической мембраны для ионов калия или хлора, в результате чего ностсинантическая мембрана гиперполяризует-ся и возникает ТПСП. Теория торможения, согласно которой торможение и возбуждение развиваются с участием тормозных и возбуждающих синапсов, использующих разные медиаторы, взаимодействующие с разными типами ре-цепторов, получила название бинарно-химической.