Развитие рефлекторной теории.
Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.
На основе рефлексов возникает стимулъно об\~словленное поведение. Вме-сте с тем, поведение животных и человека может формироваться при отклоне-нии показателей внутренней среды организма и возникновении потребностей. В этом случае поведение называют мотивационно обусловленным.
46
Развитие рефлекторной теории.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впер-вые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том. что все проявления эффек-торной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Р. Декарт обосновал принцип детерминизма (причинности) реф-лекторной деятельности. После Р. Декарта представление о рефлексе как от-ражательном действии было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который и ввел термин — рефлекс. В это время уже было отмечено, что у спи-нальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.
Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Се-ченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бес-сознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются реф-лексами. Это была гениальная попытка применить физиологический анализ к психическим процессам. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение
И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нерв-ная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов обосновал еще два принципа рефлекторной деятельности. Один из них - принцип анализа и синтеза. то есть первичного разложения целого на части с последующим сложением целого из частей. Другой принцип - структур-ности (единства структуры и функции), утверждающий, что для осуществле-ния любой функции существуют определенные структуры, так же как любой структуре присуща определенная функция.
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфо-логической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфоло-гических образований, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по котором}' проходит возбуждение при осуществлении рефлекса). Со времен Р.Декарта считалось, что при осуществлении рефлекса возбуждение по реф-лекторной дуте распространяется линейно - от воспринимающих (афферент-ных) структур через центральные образования к двигательным (эфферентным), и рефлекс заканчивается эфферентной реакцией (движением). Представление о рефлекторной дуте оказалось широко востребованным в практической ме-дицине, в частности в неврологии, педиатрии, акушерстве. К настоящему времени четко установлена локализация рецепторных полей, при раздражении которых возникают те или иные рефлексы, центров этих рефлексов, характе-ра эфферентных рефлекторных реакций. Это дает возможность врачу быстро осуществлять первичную опенку состояния различных отделов ЦНС. Практи-ческая значимость рефлекторной теории объясняет, почем}' существует неиз-
47
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
менный интерес к ее изучению и развитию на протяжении 300 лет, прошедших со времени ее открытия Р. Декартом.
Вместе с тем, в последние десятилетия произошли изменения в представ-лениях о механизмах приспособительной деятельности организма. В ее основе лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого со-вершается любой рефлекс. Каждый рефлекс является фрагментом той или иной функциональной системы, работа которой связана с поддержанием гомеостаза. Примером могут служить функциональные системы:
а) сохранения целостности тканей организма, деятельность которой на-правлена на защиту и избавление организма от повреждающих воздействий путем формирования рефлекторных актов чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения; их рассматривают как проявление защитной функции орга-низма;
б) поддержания постоянства содержания питательных вегцеств в кро-ви путем формирования рефлекторных актов сосания, жевания, слюноотделе-ния, глотания, процессов пищеварения;
в) поддержания постоянства газового состава крови, деятельность кото-рой организуется с участием процессов вдоха и выдоха путем формирования автоматических ритмических рефлексов, обеспечивающих акт дыхания;
48
Развитие рефлекторной теории.
г) поддержания постоянства
артериального давления путем фор-
мирования автоматических рефлек-
сов, обеспечивающих изменение то-
нуса сосудов и частоты сокращений
сердечной мышцы при раздражении
сосудистых рефлексогенных зон;
д) поведенческого акта с участи-
ем статических и стато-кинетических
рефлексов, описанных голландским
ученым Р. Магнусом, (1824). Они
проявляются в специфическом из-
менении тонуса мышц и направлены
на поддержание определенной позы,
сохранение нормального положения
тела в пространстве в покое и при
движении.
После осуществления рефлек-
торного акта информация о достиже-
нии полезного приспособительного
результата поступает в ЦНС в виде
обратной афферентации, которая яв-
ляется обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип об-ратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса яв-ляется не рефлекторная дута, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):
- рецептор;
- афферентный нервный путь;
- нервный центр;
- эфферентный нервный путь;
- рабочий орган (эффектор);
- обратная афферентация (рис. 13) .
При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.
Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нерв-ная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В нейронных сетях возбуждение может распространяться от одного нейрона на несколько нейронов. Такое явление называется дивергенцией возбуждения, а
49
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения.
Различают два вида иррадиации возбуждения:
• направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распростра-няется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;
• бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 14Б).
В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных ис-точников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежу-точным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис. 14 А).