Функции центральной нервной системы.
Интегративная: организм человека представляет собой сложную высо-коорганизованную систему, состоящую ж, функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение раз-личных составляющих организма в единое целое (интеграцию) обеспечивает центральная нервная система.
Координирующая: функции различных органов и систем организма долж-ны протекать согласованно, т.к. только при таком способе жизнедеятельности возможно поддержание постоянства внутренней среды, равно как и успешная адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.
Регулирующая: ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме,
с ее участием происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.
Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию тро-фики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во вну-тренней и внешней среде.
Приспособительная: ЦНС осуществляет связь организма с внешней сре-дой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность раз-личных органов и систем в организме, регулировать поведение, необходимое в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспосо-бление к окружающему миру.
Формирование целенаправленного поведения: ЦНС формирует опреде-ленное поведение человека в соответствии с доминирующей метаболической, социальной или духовной потребностью. Суть этой потребности - тот ре-зультат, который организм должен получить, осуществляя поведение - про-граммируется в специальном аппарате предвидения (акцепторе результатов действия), который и представляет собой аппарат целеполагания, формирова-ния цели действия. Возникающее на этой основе поведение и будет называться целенаправленным.
Организация психических процессов", в ЦНС осуществляются сложные взаимодействия различных физиологических процессов, на основе которых
38
Функции центральной нервной системы.
организуется психическая деятельность человека. К их числу относятся субъ-ективные переживания, сложно организованная память, речь, сознание, аб-страктное мышление. Психическая деятельность мозга несводима к физиоло-гическим механизмам деятельности мозга, но становится невозможной при их нарушении.
В целом, функции ЦНС сводятся к тому, чтобы привести деятельность организма в соответствии с требованиями внутренней среды и внешними усло-виями существования.
Функциональная организация ЦНС.
На современном этапе доминирующее положение занимает представление
о блочно-модульной функциональной организации ЦНС (рис. 11). Выделяют три основных функциональных блока:
1) блок переработки сенсорной информации
2) блок анализа и синтеза информации, интеграции и координации;
3) блок организации эфферентных функций, организации движений. Задачей первого блока является переработка информации, поступающей
от сенсорных систем о состоянии внешней и внутренней среды организма. Задачей второго блока является анализ значимости поступающей инфор-
мации для сохранения постоянства внутренней среды, сохранения целостности организма, его "вписанности" во внешнюю среду и принятие соответствую-щих решений о необходимых адаптивных актах на основе синтеза имеющейся информации, интеграции и координации программ деятельности различных систем в реализации адаптивных актов.
Третий блок осуществляет реализацию принятых решений путем форми-рования соответствующего поведения с адекватным его обеспечением вегета-тивными процессами.
В основе организации каждого из этих блоков лежат нервные клетки - нейроны, объединяющиеся в нервные септ (ансамбли) нескольких типов:
• локальные сети, образованные нейронами с короткими аксонами; такие сети функционируют в пределах одного иерархического уровня ЦНС (сегмента спинного мозга, ядра продолговатого или среднего мозга); основная их функ-
39
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
ция - фильтрация поступающей ин-
формации;
• иерархические сети, образован-ные нейронами с длинными аксонами; они интегрируют нервные клетки раз-ных уровней ЦНС, участвующие в об-работке одной и той же информации;
• дивергентные сети с одним вхо-дом обеспечивают широко расходящи-еся связи нейронов как на своем, так
и на отдаленных иерархических уров-нях ЦНС; такие сети служат для вовле-чения в какой-либо процесс большого количества нейронных ансамблей, ру-ководят согласованными действиями больших групп нейронных сетей:
• распределенные сети объединя-ют локальные сети нейронов на разных уровнях ЦНС для управления единой функцией.
Нервные сети интегрируются в модули - объединения нейронов и их ло-кальных сетей в группы со сходными функциональными свойствами. Модули организуются из корковых колонок - групп клеток коры (100-200 нейронов) со множеством связей по вертикальной оси и малым числом - по горизонтальной (рис. 12). Размер такой колонки определяется размером горизонтальных вет-влений дендритов пирамидных клеток четвертого слоя коры и не превышает 0,5 мм. В специфических сенсорных зонах коры головного мозга такие колонки отвечают за выделение какого-либо одного признака раздражителя, например, угла наклона видимого предмета по отношению к горизонту или выделения определенного цвета этого предмета. Такого рода объединения нейронов на-зывают микроколонками. Последние объединяются в макроколонки, выделяю-щие один общий признак, например, ориентацию предмета в пространстве, но реагирующие на разные значения его градиента (например, наклон предмета от 0 до 180 градусов). Макроколонки объединяются в гиперколонки, или моду-ли - вертикально организованные участки коры, обрабатывающие самые раз-нообразные характеристики стимула (например, ориентацию в пространстве, цвет, положение в зрительном поле). Перечисленные в начале этого раздела блоки складываются из множества модулей, ответственных за формирование образа внешней среды, анализ и синтез информации и организацию адаптив-ных актов.
40
Функции центральной нервной системы.
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов
и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество си-напсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, роаспространяю-щегося по аксону к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множе-ство коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками. На мембране синаптической бляшки имеются специфические рецепторы, спо-собные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями может эффек-тивно регулироваться другими нейронами, например, путем регуляции состоя-ния потенциалозависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбужде-нии, опосредуя выделение медиатора.
Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно
ниже и самая низкая у дендритов. В большинстве центральных нейро-нов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика. Отсюда возбужде-ние распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения ней-рона важен для осуществления его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим пу-тям, а также гуморально.
В функциональном отношении различают афферентные (чувствитель-ные), вставочные (промежуточные) и эфферентные нейроны. Первые выпол-няют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые - обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи - передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, к ганглиям, лежащим за пределами ЦНС, к различным органам организма. Некоторые из нейронов,
в подавляющем большинстве вставочных и эфферентных, относятся к возбуж-дающим, а другие - к тормозным.
Аксонный транспорт. Аксоны, помимо функции проведения возбуж-дения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и ме-диатор, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида - быстрый и мед-ленный аксонный транспорт.
Быстрый аксонный транспорт - это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероград-чый транспорт) со скоростью 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным
41
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
транспортным механизмом при помощи микротрубочек и нейрофиламентов и сходен с механизмом мышечного сокращения.
Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки, или ре-троградный, перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях ак-сона в ходе пиноцитоза, например, ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспорта не зависит от типа и диаметра аксона.
Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоро-стью 1-4 мм/сут белков и структур цитоплазмы (микротрубочек, нейрофила-ментов, РНК, транспортных и канальных мембранных белков) в дистальном направлении за счет интенсивности синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.
Помимо нейронов в ЦНС имеются глиалъные клетки, занимающие по-ловину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток—швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разде-лены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальны-ми клетками.
Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опор-ным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную кон-центрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве. Клетки глии активно поглощают нейромедиаторы и нейромодуляторы, ограничивая таким образом время их действия и другие функции.
Методы исследования функций ЦНС,
Многие методы, используемые д.ля изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.